FR. OLTMA? - 3 MORPHOLOGIE U.B DER ALGEN ZWEITE AUFLAGE III. BAND JENA, GUSTAV FISCHER MORPHOLOGIE UND BIOLOGIE DER ALGEN VON Dr. FRIEDRICH OLTMANNS PROFESSOR DER BOTANIK AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG I. ER. ZWEITE, UMGEARBEITETE AUFLAGE DRITTER BAND MORPHOLOGIE — FORTPFLANZUNG DIE ERNÄHRUNG DER ALGEN - DER HAUSHALT DER GEWÄSSER — DIE LEBENSBEDINGUNGEN VEGETATIONS-PERIODEN — DAS ZUSAMMENLEBEN MIT 184 ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1923 ALLE RECHTE VORBEHALTEN Druck von Ant. Kämpfe iu Jena. Vorwort zum dritten Bande. Im vorliegenden dritten Bande meines Buches ist das Plankton weit ausführlicher behandelt als in der ersten Auflage. Ich entsprach damit dem Wunsche vieler Fachgenossen. Freilich war es gerade auf diesem Gebiete nicht ganz leicht, unter den heutigen Verhältnissen die gesamte Literatur in die Hand zu bekommen. Manches mußte unberücksichtigt bleiben; ich denke aber doch Wesentliches, nicht verpaßt zu haben. Von manchen Arbeiten fand ich zwar die Titel, aber die Schriften selber wurden nicht erreicht; ich habe sie in eckige Klammern [ ] gesetzt und im Literaturverzeichnis aufgeführt. Herr Dr. Rawitscher hat bis zuletzt die Revision gelesen. Die Herren Dr. OvERBECK und cand. rer. nat. Cunze haben das Register gemacht. Ihnen danke ich ebenso wie dem Herrn Verleger, der auch in dieser schweren Zeit nichts versäumt hat, was eine gute Ausstattung des Buches ermöglichte. Oltiiiaims. Inhaltsverzeichnis. Seite I. Morphologie i A. Die Zelle 1 a) Die Zellwand 1 b) Der Zelliiihalt 12 1. Protoplasma 12 2. Zellkerne U 3. Centrosomen und Spindeln 18 4. Chromatophoren .... 19 a) Form und Vermehrung . 19 ß) Die Pyrenoide .... 28 y) Die Struktur der Chromato- phoren 32 5. Mitochondrien 34 6. Farbstoffe 35 7. Vakuolen 42 Literatur 46 B. Die Organisationsstufen des Algenkörpers .55 1. Einzelzellen 55 2. Nicht zelluläre Algen . . 55 3. Kolonien und Zellstaaten 56 4. Fäden 57 a) Uuverzweigt , .... 57 b) Verzweigt, ohne Hauptachse 57 c) Verzweigt, mit Hauptachse 58 5. Größere Algen mit Ge- weben 59 a) Verflechtung von Fäden . 59 b) Gewebebildung durch Teilung 60 6. Algen mit auffallender Gliederung 60 C. Der Formwechsel 64 1. Abänderungen des Wuchses 64 2. Pleomorphismus 69 3. Umformung einzelner Glieder des Thallus 72 Seite 4. Die Polarität 74 5. Die Dorsiventralität .... 76 6. Verwundungen 78 7. Ersatz verlorener Teile . . 83 8. Seeknödel 86 Literatur 88 II. Fortpflanzung • 92 1. Schwärmer 92 Feinerer Bau derselben 92 Die Entwickelung . 101 Die Entleerung 108 2. Spermatozoiden u. Spermatien HO 3. Das Ei HS 4. Die Befruchtung 120 5. Homologien der Geschlechts- organe 13"^ 6. Generations- u. Phasenwechsel 137 7. Experimentelles zur P'ort- pflanzung 147 a) Zoosporen und Gameten .... 149 b) Aplanosporen und Akineten . . . 156 c) Fadenzerfall 157 d) Palmellen 157 e) Parthenogenesis 15 J f) Merogonie l'^'* g) Kreuzungen 164 h) Allgemeine Schlüsse lO' Literatur l'O III. Die Ernährung der Algen 176 1. Anorganische Nährstoffe . . 177 a) Die einzelnen Elemente . . 177 b) Die ausgeglichenen Lösungen 183 2. Giftwirkungen 185 3. Die Assimilation des Kohlen- stoffes 188 6S817 VI Inhaltsverzeichnis. Seite 4. Organische Nahrung .... 191 a) Stickstofffreie Substanzen . . 191 b) Stickstoffhaltige Substanzen . 193 c) Veränderungen der Farbe . 19(3 5. Assiniilate und Reservestoffe 199 a) Stickstofffreie 199 Flagellaten und Grünalgen . . .199 Braunalgen 191 Rotalgen 202 b) Stickstoffhaltige Reservestoffe 205 c) Wanderungen und Abbau . . 206 6. Die Atmung 208 Literatur 212 IV, Der Haushalt der Ge- wässer 221 1. Die Arbeitsmethoden . . . 221 2. Die Bilanz der Stoffe . . 228 a) Allgemeiues 228 b) Feste Körper in Lösung 229 1. Düngungen 229 2. Zufuhr durch Horizon- talströmungen 232 Stickstoff ....... 234 .Siliciuni 237 3. Erneuerung durch Verti- kalzirkulation 238 c) Die gelösten Gase . . . 243 a) Der Normalgehalt . . . 243 Sauerstoff und Stickstoff . 243 Kohlensäure 244 ß) Die Störungen des Gleich- gewichts 245 Literatur 257 V. Lebensbedingungen . . 264 1. Das Substrat 264 2. Die Wasserbewegung . . 269 A. Die Außenwelt 269 1. Wellenschlag 269 a) Die allgemeine Zonen- anordnung 269 ß) Die einzelnen Gebiete 270 + Nordische Meere . . 270 Spritzzone 270 Das Litoral .... 272 Das Sublitoral . . . 276 + +Amerikan. Küsten . 276 + + + Tropen und Subtropen 277 2. Mechanische Wirkungen des Eises 279 Seite 3. Strömungen 280 a) Benthos 280 + Typische Strömungs- algen 280 -|--|- Lithothamnien und Schnegglisande . . . 281 + + + Migrationen .... 283 ß) Plankton 286 -\- Neritisches .... 286 + + Ozeanisches Plankton 289 ß. Anpassungen 295 a) an die äußere Bewegung 295 1. Die Anheftung der Keime 295 2. Polster, Scheiben, Krusten 298 3. Peitschonforinon .... 305 i. Flutende Büsche u.Biiumchcn 307 6. Blattforracn 311 6. Netzalgen 3 W b) an die innere Reibung . 317 1. Allgemeines 317 2. Einzelne Gruppen . . . 319 3. Der Salzgehalt 334 a) Die Verteilung des Salzes 334 b) Die Einstellung auf den Salzgehalt 335 a) Das Salzbedürfnis der einzelnen Arten .... 335 ß) Ihre Vei'breilung im Freien 341 -f Horizontal 341 ++ Vertikal 345 Benthos 345 Plankton 346 y) Wanderungen ins Süß- bzw. Salzwasser .... 346 8) Turgor 350 4. Die Temperatur 353 a) Die Schichtungen .... 353 b) Das Oi)timum 355 a) Benthos 355 ß) Plankton 358 c) Extreme Temperaturen . 362 et) Die untere Grenze . . 362 ß] Die obere Grenze . . . 363 5. Das Licht 364 a) Das optische Verhalten der Gewässer .... 364 b) Kulturversuche 367 c) Die Gedeihtiefen ... 369 1. Plankton 369 Inhaltsverzeichnis. VII Seite a) Die Gesamtheit . . . 369 ß) Einzelne Arten. . . 371 y) Ursachen und Wech- selwirkungen. . . 375 + Das Überschreiten der Gedeihgrenzen . . . 375 + -f Die Wirkung einzel- ner Faktoren . . . 378 2. Benthos 380 a) im weißen .... 380 ß) im farbigen Licht . 384 tl) Lichtschutz 388 e) Anpassungen ..... 391 6. Algen außerhalb des Was- sers ^95 VI. Vegetationsperioden . 402 \. Die Entwicklungszeiten . 402 a) Die Reihenfolge 402 a) Benthos 402 + In der See 402 -|-+ Im Süßwasser .... 407 ß) Plankton 412 -fin der See 412 -| — j- Im Süßwasser . . ; .416 b) Die Ursachen der Perio- dizität 423 2. Der Formwechsel .... 427 a) Die Teniporal-Variation . 427 Flagellaten 427 Diatomeen 431 Die Zusammenhänge . . . 433 b) Die Dauerstadien .... 435 Literatur 441 Vn. Das Zusammenleben 460 1. Epiphyten 460 2. Endophyten 460 a) Algen in der AnlJen- membran 462 b) Algen in den Mittel- laraellen 465 Seite c) Perforierende Algen. . 471 a) In Zellulosewänden . 471 ß) In Gestein und in Kalk- algen . . 472 3. Parasiten 477 Chaetophoreen 478 Braunalgen 478 Chroolepideen 479 Protococcoideen 480 Phyllosiphon 483 Ricardia u. a 484 Actinococcus, Harveyella u. a. 486 Corallineen 489 Strebloiiemopsis 490 Chlorocystis 491 Phytophysa 491 Flagellaten 492 Allgemeines 493 4. Symbionten 494 a) Flechten 494 a) Pilz und Alge im locke- ren Verband .... 495 ß) Pilz und Alge im festen Verband 497 + Die Algenarten . . . 498 -I- -I- Die Wechselbezie- hungen 499 -I- + + Die Flechtenfornien 502 h) Algen nnd Tiere . . . 502 L Zoochlorellen und Ver- wandte 502 Würmer 503 Schwämme 504 Infusorien 505 Hydroidpolypen .... 506 Ophiuren 509 2. Zooxanthellen .... 510 3. Größere Algen in Schwämmen 514 4. Cyanophyceen .... 518 5. Chlorobakterien . , . 518 Allgemeines 519 Literatur 520 Register 527 L Morphologie. A. Die Zelle. a) Die Zellwand. In keiner Abteilung des Pflanzenreiches ist, glaube ich, die Ausgestal- tung der Zellwandung so mannigfaltig, wie bei den Algen. Insbesondere in denjenigen Gruppen unter ihnen, in welchen der Protoplast auf den Ausbau zahlreicher Kammern und damit auf Ai'beitsteilung in den Geweben ver- zichtet, um nur in Einzelzellen zu leben, gestaltet er die Wandung seines Hauses so verschiedenartig, aber auch so charakteristisch, daß dieselbe in gewissen Fällen sogar als Merkmal für die Famihen dienen kann. Ich brauche nur an die zweischaligen, bunt geformten Diatomeen und Desmidiaceen, an Conferven, Dicranochaete und vieles andere zu erinnern, um der Aufgabe überhoben zu sein, das alles noch einmal hier zu besprechen. Im Gegensatz zu jenen ,,Zweischalern" bestehen, wie wir wissen, die Wände der meisten Protococcales, der Zygnemeen, Ulotrichaceen, Chaeto- phoreen, Siphoneen usw. aus einem Stück, und während man früher meist nur von zwei Wandungsschichten sprach, muß man heute wohl für die Mehr- zahl der Fälle sagen, daß es sich um deren drei handle. Die innerste Schicht, dem Plasma anhegend, ist meist ziemlich dick, sie besteht in zahlreichen Fällen aus Zellulose, auf ihr beruht die Blaufärbung, welche die Algenmembranen so häufig mit J +H2SO4 oder mit Chlorzink- jod geben. Nun folgt eine Zwischenschicht, welcher diese Reaktion in der Regel abgeht, Brand nennt sie bei Cladophora Schleimschicht, Kubart spricht bei Chantransia von einer Kutikularschicht und van Wisselingk glaubt, daß es sich bei Desmidiaceen um Pektineinlagerungen in Zellulose oder ähnhches handle. Zu äußerst wird dann fast überall eine dünne Kutikula angegeben, ohne daß damit immer gesagt sein soll, sie habe genau dieselbe Zusammensetzung wie bei den höheren Pflanzen. Aus Zellulose besteht sie jedenfalls nicht, sie färbt sich mit den bekannten Reagenzien braun. Auf der Kutikula sitzen dann vielfach die vielbesprochenen Schleim- und Gallert- massen. KoTTE erhielt im Gefolge von Plasmolyse bei Chaetomorpha, Flori- deen usw. starke Quellung der unter der Kutikula hegenden Wandmassen. Diese wird einerseits dadurch bedingt, daß der Druck des Zellinhaltes auf die Wand aufhört, andererseits auch durch die direkt quellende Wirkung der plasmolysierenden Medien. Es häufen sich die Fälle, in welchen die Zellulose in den Wänden der Algen vermißt wird. Zumal bei den Siphoneen wiesen Famintzin, Correns u. a. darauf hin, neuerdings findet Mirande in den Wänden von Udotea, Hahmeda, Chlorodesmis u. a. Kallose und Pektin zu gleichen Teilen, bei Codium weist er in der Hauptsache Pektin, daneben Kallose und etwas Zellu- lose nach, Caulerpa hat nach ihm reichhch Kallose, daneben Pektin, Pektin- Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. HI. 1 2 I. Morphologie. säure, Pektose. Für Conferva und Ophiocytium weist Bohlin an Stelle der Zellulose Pektinverbindungen nach, und auch Sauvageau gibt für Myrio- nema und Ectocarpus Pektin neben Zellulose an, wohl auf verschiedene Schichten der Membran verteilt. Für die Diatomeen ist der Nachweis erbracht (1, 139), daß sich Pektin und Silikate durchdringen. Man geht kaum fehl, wenn man sagt, daß überall eine Grundsubstanz vorliege, welche früher oder später mit einer oder mehreren Verbindungen durchsetzt wird. Wie die erstere, wechseln auch die letzteren in den ver- schiedenen Verwandtschaftskreisen. Das Gesagte gilt für Algen, die ihre Zellen höchstens zu monosiphonen Fäden vereinigen. Wo zahlreiche Elemente einen Gewebeverband eingehen, hat natürhch nur die äußerste epidermoide Lage eine mit der Kutikula höherer Pflanzen vergleichbare Lamelle, im Innern der Zellkomplexe tritt an deren Stelle die Mittellamelle, und wir haben besonders bei braunen und roten Algen hinreichend Gelegenheit gehabt, zu schildern, wie die Mittel- lamelle bald nur in Form einer dünnen Kittmasse, bald aber in Gestalt riesiger Gallertlagen in die Erscheinung tritt. Bei solchen Algen, z. B. bei gewissen Laminarien (2. 165), reagieren die inneren Wandschichten nicht selten auf Zellulose, doch bleibt diese Reaktion auch bei gewissen Zellformen aus, wird sie doch bei den Siebröhren und Hyphen oft genug vermißt (2, 165). Pektine und ähnliche Substanzen begegnen uns dann überaus reichhch in den Schleim- bzw. Gallertmassen, welche die Gewebe so vieler Laminariaceen, Fucaceen, Florideen usw. auszeichnen, d. h. in den verquollenen Mittellamellen wie oben schon angedeutet. Kylin isolierte Fucin (s. a. van Wisselingk), Fucoidin und Algin (s. Hoagland und Lieb). Das alles sind die Kalksalze der entsprechenden Säuren. Algin und Fucin sind zweifellos Pektinstoffe. Die Mehrzahl dieser Verbindungen liefert durch Hydrolyse Pentosen oder verwandte Körper. Das gilt ebenso von den Carra- geen-Schleimen wie auch von denen, welche Kylin aus den Ceramien, Fur- cellarien, Dumontien usw. isolierte. Was Stanford, Haedicke, Bauer, Günther und Tollens, Muther, Davis u. a. in Händen hatten, waren vielleicht ähnliche Stoffe, sie harren jedoch weiterer Untersuchung. Mit älteren Forschern nennt Sauvageau die schleimigen Massen, welche aus Chondrus, Gigartina, Helminthochorton usw. durch Aufkochen zu gewinnen sind. Gelose, Sie bildet die Hauptmasse des Agar und vieler ähnlicher in der Technik verwendeten Substanzen, über welche ebenfalls Sauvageau zusammenfassend berichtet hat. Ziemlich weitgehend vermißt man eine mikrochemische Prüfung. Einige Angaben aber finden sich bei van Wisselingk, Henckel, Kolk- witz und Sauvageau. Sie erhielten z. B. mit Jod allein Blaufärbung der Häute bei Cystoclonium, Laurencia, Gelidium u, a, Sauvageau spricht danach von der Anwesenheit eines Amyloids. Wir kommen nun zu den Einlagerungen weiterer Substanzen in die Membranen, Über die Siliziumeinschlüsse der Diatomeen wurde schon berichtet; hier kann noch hinzugefügt werden, daß vielleicht auch (nach Golenkin) die Wände von Pteromonas alata Kieselsäure oder ähnliches einlagern; andere Angaben in dieser Richtung sind mir nicht bekannt. Eiseneinlagerungen sind lange (vgl. Hanstein) bekannt in der Akineten- membran der Conferven (1, 31), und ebenso erwähnten wir schon die ,, Eisen- stäbchen" usw. bei Penium u. a. (1, 109). Geringe Eisenmengen fand Mo- lisch bei einigen Florideen, Cladophoren usw. A. Die Zelle. 3 Am häufigsten aber erfolgt eine Inkrustation der Membranen durch Kalk. Davon haben wir schon in den Abschnitten über die Siphoneen, die Florideen, die Characeen, wie bei der Besprechung der Desmidiacee Oocar- dium berichtet und erinnern hier noch daran, daß Padina Pavonia, Vau- cherien (Woronin), auch Chaetophora-Arten oft reichliche Mengen von Kalk führen, wie das für letztere Gattung Tilden geschildert hat. Aus Band 1 ist der Leser auch darüber orientiert, daß fast jede Spezies der Siphonales und Siphonocladiales ihre spezifisch gebauten Kalkkrusten hat; ebenso kommen auch bei Florideen besondere Bildungen vor; ich er- innere nur an die Kalkprismen in den Konzeptakeln der Corallineen (3, 349) usw. Natürlich sind bei gewissen Siphoneen einheitliche, kaum strukturierte Kalküberzüge über die ganze Pflanze nicht ausgeschlossen, und solche sind auch wohl immer gegeben bei den Characeen usw. Wechseln so die Inkrustationen von Ai't zu Ai"t, so können sie auch an Individuen derselben Spezies variieren. Berthold hat darauf hingewiesen, daß stark beschattete Corallineen eine dünne, gut belichtete, eine dicke Kalkhülle haben. Ein gewisses Quantum Kalk wird aber von jenen Algen stets gebildet. Acetabularia freilich kann bei Wa&hstum im Schatten so gut wie völlig kalkfrei bleiben. Nicht ausgeschlossen ist auch eine Entkalkung von Geweben, w^elche in gewissen Stufen erhebliche Einlagerungen aufweisen. So gibt Graf Solms (2, 349) an, daß die Konzeptakelwände der Corallineen zunächst reichlich Kalk führen, diesen aber später an ihrer Innenseite auflösen. Ohne einen solchen Prozeß ist auch die Entstehung von Seitenorganen usw. in gewissen Fällen eben so wenig denkbar, wie die Entstehung der Gelenke (2, 271). Wir haben bislang einfach von Kalkeinlagerung gesprochen; darunter wird gewöhnlich CaCOg in Form des Kalkspates verstanden. Allein Meigen hat gezeigt, daß die Dinge nicht so einfach liegen. Er wies nach, daß man mit Hilfe von Kobaltnitratlösung sehr leicht den Arragonit vom Kalkspat unterscheiden kann und demonstrierte nun AiTagonit bei Hahmeda, Ace- tabularia, Cymopolia und Galaxaura, Kalkspat bei Lithophyllum, Litho- thamnion und Corallina. Neben CaCOg tritt MgCOg in wechselnder Menge auf. Die Beigabe des letzteren zum Kalk ist nach Clarke und Wheeler bei Halimeda nur gering, sie fanden in deren Asche 96% Kalk- und nur 1% Magnesiumkarbonat. Anders die Corallineen; die Lithothamnien z. B. beherbergen ziemlich viel Magnesium. Koll. Meigen machte mich auf die Angaben von Högbom aufmerksam, nach welchen eine Lithothamnion-Art von Bermudas 82,4% CaCOs und 12,4% MgCOg, eine andere von Java 72,0% Ca CO3 und 3,8% MgCOg enthielt. Walter wie auch Clarke und Wheeler machen ähnliche Angaben. Vielleicht wäre in dieser Richtung noch manches Neue zu finden. Ich schließe das aus Leitgebs und Kohls Befunden an Acetabularia. Der erstgenannte Autor wies nach, daß die Inkrustation dieser Alge nicht allein durch CaCOs, sondern auch durch Kalziumoxalat bedingt wird, und zwar ergibt sich als Regel, daß das Karbonat als äußerst feinkörnige Masse, das Oxalat in Form von Mikrokristallen auftritt. Das Oxalat nimmt die inneren, das Karbonat mehr die äußeren Regionen der Zellwand ein. Das Karbonat findet sich reichlicher am Stiel, das Oxalat bevorzugt den Schirm und kann in diesem gelegentlich (besonders bei jungen Pflänzchen) fast allein auftreten. Auch im einzelnen ergeben sich Differenzen, die Leitgeb schildert. Die Kalkmassen werden ganz vorzugsweise in die verschleimten Teile der Membran eingelagert. Darauf macht besonders Church für Neomeris aufmerksam, und Graf Solms zeigt, wie bei Bornetella (1, 371) bestimmte 4 I. Morphologie. Regionen der Wand durch Quellen die Aufnahme des Kalkes vorbereiten. Auch andere Siphonales und Siphonocladiales würden genug der Beispiele bieten, nicht minder zeigt Oocardium analoges. Bei den Florideen ist die Sache ganz ähnlich; dort wo der Schleim nicht so massenhaft auftritt, ist es dann die relativ dünne Mittellamelle, die zuerst verkalkt. Ob bei den Characeen auch eine Schleimhülle den Kalk aufnimmt, ist mir nicht ganz klar, es scheint fast, als ob er in diesen und ähnlichen Fällen ziemlich ,, formlos" auf der Oberfläche abgelagert werde. Ganz allgemein darf man aber betonen, daß die Kalkinkrustationen nicht in den Gallertschichten Halt zu machen brauchen; sie dringen, wie Leitgeb z. B. für Acetabularia nachweist, auch zu den Zelluloselagen vor und durchsetzen diese mehr oder weniger breit. Dasselbe gilt für die Coralh- neen, doch ist hervorzuheben, daß wohl überall, solange die Zelle lebendig ist, eine unverkalkte Membranschicht, mag sie auch noch so dünn sein, übrig bleibt, welche die Kalkmassen vom Plasma trennt. Wir haben bislang nur die Algen berücksichtigt, welche den Kalk und seine Beimengungen in einigermaßen gesetz- oder regelmäßiger Weise ab- lagern. Es gibt aber auch andere, welche das in sehr unregelmäßiger Form tun, derart, daß meistens ein ungeformtes oder höchst unregelmäßiges Ge- menge von Kalk und Algen entsteht, welches zuw^eilen fest, häufig aber so weich ist, daß man es mit den Fingern zerreiben kann. Vielfach handelt es sich um Cyanophyceen, und gar nicht selten beherbergen die entstehenden Kalkmassen nicht eine, sondern mehrere Arten aus der letzterwähnten Gruppe, zu welchen sich dann noch Grünalgen hinzugesellen können. Das Ganze hat mehr den Charakter des Zufälhgen; deshalb seien die Dinge hier nur kurz erwähnt, Kirchner und Schröter, Forel, Murray, Penhallow, Lapparent, Powell u. a. berichten über diese Dinge. Von den drei erwähnten Schichten der Zellhaut ist die innere, an Masse weitaus überwiegende, häufig noch mit feineren Strukturen versehen. Konzentrische Schichtungen sind häufig bei den der Festigung dienenden Hyphen usw. Schichtungen anderer Art sind bei Confervaceen, Florideen, Siphonocladiales usw. nicht selten. Bei Cladophora werden diese durch zahlreiche Lamellen gebildet, deren jede doppelbrechend ist und wieder aus einer dichten und einer weichen Lage besteht (Correns). Durch Lösung oder Quellung der weichen Lagen kann eine Trennung der Lamellen herbei- geführt werden. Mit dieser Schichtung kombinieren sich weiter Streifungen, welche sichtbar werden, wenn man die Membranen von der Fläche beschaut. Famintzin und Kuckuck erwähnen sie auch für Valonia, Murray und Boodle für Struvea, Correns hat sie an Cladophora, Chaetomorpha u. a. genauer untersucht. Li den meisten Fällen erkennt man zwei Streifen- systeme, die zueinander ungefähr senkrecht stehen. Die Neigung derselben zur Zellachse ist freilich bei verschiedenen Ai'ten recht verschieden; in einigen Fällen ist sie 0° resp. 90®, d. h. es liegt eine einfache Längs- resp. Querstreifung vor, in anderen Fällen sind die Streifensysteme unter verschiedenen Winkeln gegen die Zellachse geneigt; sie verlaufen schräg. Seltener finden sich nach Correns drei Streifensysteme (z. B. bei Chamaedoris): eins längs, eins quer, eins unter 45° geneigt. Diese Streifungen beruhen nun nicht, wie Correns wohl einwandfrei zeigte, auf den sonst vorkommenden Dichtigkeitsdifferenzen, sondern auf Faltungen der einzelnen Lamellen, welche die Wand aufbauen — sagen wir kurz: wellblechartige Schichten wurden so übereinander gelegt, daß die Wellen sich unter einem rechten Winkel kreuzen. Daraus ergibt sich. A. Die Zelle. 5 daß jede Lamelle nur Streifen einer Art aufweisen kann. Correns hebt dann weiter hervor, daß die gewellten Schichten nicht aus vollkommen gleichartigem Material aufgebaut werden, sondern daß durch Behandlung mit Reagenzien (Chlorzinkjod usw.) in ihnen Streifen sichtbar zu machen sind, die den Wellungen ungefähr parallel laufen. Solche treten auch bei Nitellen besonders gut in die Erscheinung. Die Streifen kommen zustande dadurch, daß die Dichtigkeit oder gar die chemische Beschaffenheit der Membransubstanz in diesen Lamellen strichweise wechselt. Brands Angaben bezüghch der Cladophora weichen ein wenig vom obigen ab. Doch nicht alle Zeichnung beruht auf Fältelung der Lamellen. Die Zellwand der Trentepohlien ist aus zahlreichen trichterförmigen Stücken aufgebaut und den Säumen der Trichter sind dann mehr oder weniger fest untereinander verbundene Leistchen aufgesetzt. Auf Leistenbildung beruht auch die Zeichnung der Closterium-Membranen (1, 109), auf Kammerung in der Regel diejenige der Diatomeen usw., das wurde schon in Bd. 1 ge- schildert. Über Zapfen und Leisten, welche bei den Characeen wie auch bei den Vaucherien auf der Innenseite der Zellwand entspringen, berichtet neuerdings Votava, s. S. 13. Wo Algenzellen in irgendeiner Form zu einem Verbände zusammen- schheßen, taucht wie bei den höheren Pflanzen die Frage auf, ob die leben- den Protoplasten benachbarter Elemente etwa durch Plasmodesmen ver- kettet seien. In der Hauptsache ist das der Fall. Die Sache ist vielfach, besonders von Archer, Davis, Falkenberg, Gardiner, Gibson, Hick, Henckel, J. Klein, Kienitz-Gerloff, Kohl, Massee, Arthur Meyer, Moore und Strasburger diskutiert worden. Am ttbersichthchsten dürfte Falkenberg die Dinge für die Florideen dar- gestellt haben, und was er für diese sagt, gilt auch in der Hauptsache für die übrigen Algengruppen. Danach muß man, was wohl nicht immer geschehen ist, unterscheiden zwischen zarten Plasmafäden, welche in Mehrzahl die Schheßhäute von normalen Tüpfeln durchsetzen, und relativ breiten Strängen, welche im Gefolge von Zellfusionierungen entstehen. Im letzten Falle handelt es sich um Erscheinungen, welche den Schnallenbildungen der Pilze bis zum gewissen Grade ähnlich sind; be- nachbarte Zellen lösen ihre gemeinsame Wand auf und lassen die Plasma- massen zusammenfUeßen. Das ist z. B. bekannt für die Thalluszellen der Melobesien (Rosanoff) und vielleicht auch der Fall bei den breiten Plasma- strängen der Rhabdonia (Connolly), oder der Chantransia (Kubart) und in dieselbe Gruppe von Erscheinungen gehören auch die mannigfachen Fusio- nierungen, welche Zellen des Sporophyten der Florideen unter sich, wie auch mit dem Gametophyten eingehen. Fusionierungen der erwähnten Art können an behebigen Stellen der Zellwand Platz greifen, und es ist nicht ausgeschlossen, daß die Schheß- häute von Tüpfeln fast ganz aufgelöst werden, um relativ derben Plasma- strängen Platz zu machen. Gerade die letztgenannten Erscheinungen sind aber an den Tüpfeln kaum so häufig, wie Hick, Davis u. a. annahmen. Arthur Meyer, Falkenberg u. a. m. betonen ausdrückhch, daß bei grünen, braunen und roten Algen gewöhnlich reiche Plasmamassen in die Tüpfelkanäle beiderseits bis zur Schlicßhaut vordringen, und daß letztere dann ganz feine Poren führen, welche mit Plasma gefüllt sind. Direkt be- obachtet hat Arthur Meyer das an Volvox (1, 226), und ebenso steht außer allem Zweifel, daß die Querwände der Siebzellen von Macrocystis (3, 162), 6 I. Morphologie. Nereocystis u. a. offene plasmaerfüllte Poren besitzen. Natürlich ist im letzteren Falle die ganze Querwand als „Schließhaut" aufzufassen. Ich stelle diese beiden Angaben voran, weil sie nirgends bestritten sind, bezweifle aber auch nicht die Angaben von Kohl über Phycopeltis, von Wille über die Siebzellen bei all den vielen Laminariaceen, Fucaceen, Florideen usw., ebenso auch nicht die von Henckel über Cystoclonium usw. Sollten aber auch (was schon möglich ist) in manchem der letzterwähnten Fälle die Plasmafäden nicht mit absoluter Sicherheit gesehen sein, so muß man doch mit Falkenberg auf ihr Vorhandensein indirekt schließen. Die Schließhäute, resp. die ganzen in Frage kommenden Querwände, sind näm- lich häufig (oder immer?) von anderer Zusammensetzung als die übrigen Teile der Zellwand; letztere sind ja stets quellbar, wie zur Genüge bekannt, erstere sind es kaum oder gar nicht. Darüber sind Angaben in der Literatur häufig, und die meisten Forscher, welche mit Algen gearbeitet haben, werden wissen, daß die Schließhäute sich mit mancherlei Farbstoffen unschwer sichtbar machen lassen. Dies alles hat seinen Grund darin, daß jene Häute kutikularisiert oder doch aus einer der Kjitikula nicht sehr unähnlichen Substanz aufgebaut sind. Denn J. Klein wies wohl zuerst darauf hin, daß bei gewissen Rhodomeleen sich jene Membranstellen mit Jod und Schwefel- säure nicht blau, sondern nur gelbbraun färben, ohne sich wesentlich zu verändern, und Falkenberg konstatierte für Polysiphonia-Schließhäute Unlöslichkeit in Ghromsäure. Bestehen nach allem die SchUeßhäute aus minder durchlässiger Sub- stanz, so sind, das schließt Falkenberg wohl richtig, Poren erforderhch, um den Stoffaustausch zu erleichtern. Die größere Festigkeit aber, welche den durchbohrten Teilen zweifellos vermöge ihrer Konstitution zukommt, hindert auch wieder eine Verengerung oder Verstopfung der Poren durch Druck irgendwelcher Art. Mancher wird finden, das sei etwas zu weit gegangen, ich glaube aber noch auf etwas anderes hinweisen zu sollen: In nicht wenigen Arbeiten kehrt die Angabe wieder, daß die Schließhäute an ihren Rändern verdickt sind, und die so entstehenden Ringe sind oft unschwer nachweisbar. Das Ganze gleicht also einer durch einen Reif gespannten Lamelle. Das wird nichts Zufälliges sein. Die perforierten Schließmembranen der Rhodomelaceen entstehen nach Falkenberg immer bei der Neubildung einer Zellwand und immer senk- recht zur Verbindungslinie zweier Schwesterkerne. Danach kann auch hier die Annahme gemacht werden,, daß die bei der Mitose auftretenden Fasern zu den in Rede stehenden nahe Beziehungen aufweisen. Das gilt aber zweifellos nicht überall; wir erwähnten auf 2, 162, daß in den sogenannten Siebplatten von Macrocystis die Poren sekundär gebildet werden. Schon bei den Zygnemeen, manchen Protococcaceen und ähnlichen Algen, deren Zellen recht lose miteinander verbunden sind, dürften eigent- liche Plasmaverbindungcn kaum vorkommen; sie fehlen ganz selbstverständ- lich bei einzolhgen Formen, aber sie werden bei diesen ersetzt durch Poren und Porenapparate der verschiedensten Ai't; dieserhalb erinnere ich an das, was bei den Dinoflagellaten, bei Diatomeen, Desmidiaceen usw. im 1. Bande dieses Buches gesagt wurde. Jene Poren sind aber wieder, das wissen wir bereits speziell bei Des- midiaceen und Diatomeen, die Bildungsstätten für Schleimhüllen und Schleimfüße (1, 110). Doch scheint es mir nicht überflüssig, hier nochmals scharf zu betonen, daß zur Schleim- oder Gallertbildung Poren nicht un- erläßUch sind. Trotz des Fehlens derselben bilden Ulotrichaceen, Chaeto- A. Die Zelle. 7 phoraceen, Coleochaeten, Oedogonien, ferner die Zygnemeen, viele Proto- coccaceen, braune wie grüne Flagellaten und endlich fast alle Glieder der Volvox-Reihe Gallertmassen aus. Scheinbar strukturlos in vielen Fällen, zeigen diese Stäbchenanordnung bei den Zygnemeen, Ulothrix, manchen Chaetophoreen, Dictyosphaerium (1, 273) usw., Schalenform dagegen bei Schizochlamys (1, 244), Coelastrum (1, 274) usw. Bei der Phaeophycee Compsonema findet Kuckuck zahlreiche Gallert- trichter, welche, ineinander geschachtelt, die Fäden umgeben; und so gehen die Berichte, fast ins Ungemessene variierend, weiter. Der Leser wird mir um so mehr erlassen, alles hier im Detail wiederzugeben, als ja schon im 1. und 2. Bande viel davon erzählt wurde. Zudem ist das Wichtigste leicht bei Klebs und Schröder, auch bei Lütkemüller und Senn nachzulesen. Ich bemerke nur, daß die Gallerthüllen usw. am lebenden Objekt am besten mit einer Tusche-Lösung oder -Emulsion sichtbar zu machen sind, und daß deren Strukturen nach Färbung mit Safranin, Fuchsin usw. oder nach Ein- lagerung von Niederschlägen erkannt werden können. Vorsicht ist freilich geboten, weil Quellungen oder Schrumpfungen der Gallertmassen durch Reagenzien nicht ganz leicht zu vermeiden sind. Wie der Schleim bei denjenigen Algen entsteht, bei welchen Poren nicht nachweisbar sind, ist leider sehr wenig klar. Man wird zunächst geneigt sein, anzunehmen, daß die äußersten Membranschichten einfach ,,ver quellen", allein Klebs hat darauf aufmerksam gemacht, daß die Sache wohl nicht immer so einfach sei, man müsse auch hier an eine Ausscheidung durch die Membranen denken. Erwiesen freiKch ist bislang in dieser Richtung kaum etwas. Die Gallerthüllen können, das zeigte besonders Klebs, unter gewissen Umständen abgeworfen und auch erneuert werden. Was man darüber bei Konjugaten weiß, ist in 1, 111 gesagt. Die übrigen Gruppen sind kaum untersucht. Das, was wir Schleim und Gallerte nannten, ist offenbar ein Sammel- begriff; die Sachen sind chemisch nicht immer gleich, und auch ökologisch funktionieren sie verschieden. Die Substanzen können, wie besonders Schröder auseinandersetzt und wie auch schon bei Besprechung der Dia- tomeen erwähnt wurde, verschiedene Dienste tun. Gallerte besorgt die Fest- heftung am Substrat und verkettet die Zellen untereinander nicht bloß durch Bildung der Bänder bei den Diatomeen, durch Herstellung von Schalen, Kappen usw. bei Dictyosphaerium, Coelastrum, von Schläuchen bei gewissen Diatomeen, sondern auch durch weniger scharf umschriebene Massen bei manchen Protococcaceen, Flagellaten usw. Die erwähnten Beispiele könnten noch durch zahlreiche andere aus beUebigen Algenfamilien vermehrt werden. Das scheint indes unnötig, dagegen darf wohl noch betont werden, daß die Gallertmassen nicht bloß Zellen und Fäden behebig verketten, sondern sie auch häufig in bestimmter Lage festhalten. Ich erwähnte schon früher einmal, daß die radial ausstrahlenden Fäden in den Polstern der Chaetophoreen, Coleochaeten und analog gebauten Phaeosporeen eben durch die Gallerte in ihrer Lage (annähernd parallel zu den einfallenden Strahlen) festgehalten werden. Ähnhche Erwägungen lassen sich z. B. auch auf die verzweigten Thallome von Florideen ausdehnen, besonders auf solche wie Furcellaria (2, 260) und Nemalion (2, 256) die dem ,, Springbrunnentypus" angehören. Die Gallerte ist es, welche die radiären Rindenfäden gleichsam in einer fixen Lichtlage festhält. Bei Furcellaria ist sie so konsistent, daß eine Verschiebung der Elemente gegeneinander kaum möghch ist, bei Nemahon dagegen be- dingt die weiche Beschaffenheit des Schleimes nicht bloß die Beweglichkeit 8 I. Morphologie. des ganzen Sprosses, indem sie eine gewisse Lagenveränderung der Fäden gegeneinander ermöglicht, sondern der Schleim führt diese auch bei Ruhe- lage des Ganzen in die normale Stellung zurück. Was hier soeben für Furcellaria und Kemalion gesagt "wurde, kann natürlich auch auf Ectocarpaceen wie Castagnea usw. angewandt werden und gilt mit geringen Änderungen wohl für Laminariaceen, Fucaceen und viele andere. Stahl und Hunger schließen aus einigen Versuchen, daß die Gallerte, sobald sie einige Konsistenz hat, so z. B. bei Chaetophora-Polstern, bei Nitellen usw. einen Schutz gegen Tierfraß (Schnecken) abgebe, die nicht imstande seien, gleichsam Gummi zu kauen, und ferner vermuten sie, daß die Schleimmassen (ich erinnere an Draparnaldia, Batrachospermum usw.) die zarten Fäden vor mechanischer Verletzung schützen, falls sie im strömen- den Wasser mit dem Substrat in unsanfte Berührung kommen. Ich meine, das müßte noch weiter geprüft werden. Ziemlich sicher scheint mir, daß die Algen, welche nicht im Wasser, sondern nur auf feuchtem Substrat leben, in dem häufig massenhaft vor- handenen Schleim einen Schutz vor Austrocknung finden; er hält das Wasser relativ lange fest und saugt es rapide auf, wenn nach vorübergehendem Wasser- mangel erneute Benetzung eintritt. Das Verhalten des allbekannten Nostoc wiederholt sich z. B. an den erd- und felsbewohnenden Konjugaten. Das würde eine Regelung der Wasser- resp. Stoffzufuhr bedeuten, und GoEBEL deutet an daß solche Funktion wohl auch dem Schleim an unter- getauchten Wasserpflanzen zukommen möchte, der nicht alle Substanzen gleichmäßig durchlasse; was weiter zu prüfen wäre. Schheßhch sei noch daran erinnert, daß der Schleim bei Desmidiaceen ein Hilfsmittel für die Bewegung darstellt. Entstehung und Wachstum der Algenmembran hier kurz zu be- sprechen, scheint mir erforderlich zu sein, weil die Algen im Kampf um die Apposition und die Intussuszeption eine nicht unwichtige Rolle gespielt haben. Wir halten uns zunächst an die nicht zellulären Siphonales und an zahlreiche andere Algen, welche ihre Zellen zu Fäden verketten. An solchen Formen kann sich in den einzelnen Zellen oder Schläuchen ein einfaches Dickenwachstum der Membran ohne Vergrößerung des Zell- volumens abspielen, und Schmitz, Strasburger, Klebs u. a. zeigen, daß es sich hier überall um eine Anlagerung, gleichsam ein Ankleben neuer Lamellen an die alten handelt; dies ergibt sich aus dem Umstände, daß even- tuell Fremdkörper mit ,, überkleistert" werden, z. B. Plasmateile, Oxalat- kristalle usw., in den Sclüäuchen von Codium mucronatum (Hurd) u. a. Besonders augenfälhg ist auch die Einschheßung der ,, Längsbalken" von Caulerpa (1, 413). Doch diese Fragen sind minder akut als die andere: Wie verhält sich die Wand beim Spitzenwachstum von Zellen resp. Schläuchen, was tut sie bei interkalaren Verlängerungen? Die erste Frage dürfte durch Fig. 613, i beantwortet werden. Schmitz zeigte und Strasburger bestätigte, daß bei der Floridee Bornetia die älteren Membranschichten jeweils gesprengt werden, während die jungen sich in die Lücken einschieben; es sieht aus, als ob die jungen Lamellen unter Druck durch die älteren hindurchgeschoben würden. Der Prozeß wiederholt sich ins Endlose, und so schiebt sich die Spitze der Zelle immer weiter vor. Da die neuen Schichten innen, unter einem relativ konstanten Winkel mit den alten verbunden werden, entstehen voreinander gesetzte Trichterstücke, und A. Die Zelle. 9 wenn diese alle eine annähernd konstante Wanddicke haben, braucht es nicht zu einer Verdickung der "Wand zu kommen. Wir hätten die Historie von der Bornetia nicht so weit ausgesponnen, wenn nicht zahlreiche andere Algen dem Beispiel folgten. Noll hat durch geschickte Hervorrufung von Jsiederschlägen (Berhner Blau) in den Mem- branen von Caulerpa, Bryopsis usw. die zu einem gcTsissen Zeitpunkt vor- handenen Wandmassen gefärbt und dann beobachtet, wie die alten Lamellen von den jüngeren gesprengt und ,, durchwachsen" werden. Klebs kommt auf etwas anderem Wege für Vaucheria zu demselben Resultat, und Zacharias demonstrierte Scheitelsprengungen an den Wurzel- haaren von Chara. Im letzten Falle waren die Objekte vielleicht nicht ganz normal, es war offenbar eine zeitweiUge Wachstumshemmung erfolgt, und Reinhardt schheßt aus diesen, wie aus anderen Gründen, daß alle jene Sprengungen der Scheitelschichten ungewöhnliche Erscheinungen seien, die an den frag- Hchen Gewächsen durchaus nicht immer vorkommen müssen. Ich glaube. q^CnICä^ Fig. 613 n. Strasburger u. Berthold. / Scheitel der Bornetia secundiflora. 2 Glieder- zellen des Achsenfadens von Callithafmuoii thujoides. 3 Dies, von Antithamjiion crticiatum. a alte, i jüngere Membranschichten. er geht damit zu weit. Die Bornetia z. B. wurde doch am normalen Standort mehrfach untersucht, immer mit demselben Erfolg. Solche Sprengungen älterer Membranen sind aber durchaus nicht auf die Spitzen beschränkt, sie kehren auch in den Zellen wieder, welche sich in der Kontinuität der Fäden befinden. Berthold zeichnet hübsch (Fig. 613, 2, 3), wie bei CaUithamnion sich neue Schichten an die alten anlegen und wie dann die letzteren gedehnt oder gar gesprengt werden. Dabei rücken die neuen Lamellen eventuell bis an die Oberfläche vor. Ähnliches gibt Schmitz (s. a. Brand) für Cladophora, Klebs für Zygnema an, und es ist gelegent- lich nicht schwer, sich davon zu überzeugen, daß derartiges erfolgen muß. Die Fäden dicker Cladophoren, Chaetomorphen usw. sind häufig mit Cocconeis und ähnhchen Diatomeen besetzt, doch setzt die Diatomeendecke in der 3ilitte der Einzelzellen häufig aus — wohl nur deswegen, weil die jüngeren Membranteile noch nicht von Diatomeen okkupiert wurden. Zeigt sich schon daran, daß die älteren Wandscliichten minder wachs- tumsfähig sind, so kommt das auch noch in dem Abblättern älterer Partien 10 !• Morphologie. zum Ausdruck, das für Cladophoren, Valonien, Chrolepideen usw. mehrfach angegeben wird (Brand). Nichts wesentlich anderes ist es aber auch, wenn bei Oedogonium und Bulbochaete die alten Membranen mit dem bekannten Ring aufreißen, oder wenn bei Oedocladium die Äste durch einen besonderen Riß hervortreten, oder wenn bei Dictyosphaerium, Schizochlamys usw. die Schalen abgesprengt werden — überall ,, rechnet" die Natur mit mangeln- der Wachstumsfähigkeit der älteren Teile, und das prägt auch den Con- ferven, Diatomeen usw. wesentlich mit den Stempel auf. Aus Bertholds Beobachtungen an Callithamnion, aus den Angaben von Schmitz, Dippel und Brand bezüglich Cladophora ergibt sich: daß, wenn nicht überall, so doch häufig die jungen Membranlamellen jeweils einheithch um die jung gebildeten Zellen herumlaufen. Dieses ist nach Dippel auch der Fall bei den Ulothrix-Ai'ten und besonders evident tritt das bei den Palmellen der Chlamydomonaden (1, 214) und den Gallertkolonien der Mesotaenien (1, 83) in die Erscheinung; aber in all den letzterwähnten Fällen wird die Sprengung der älteren Membranpartien sehr weit hinaus- geschoben, und CoRRENS weist besonders darauf hin, daß in solchen Fällen genau entgegengesetzt zu Cladophora und Callithamnion ein mehr oder weniger lang andauerndes Wachstum der älteren Membranen erfolgen müsse, obwohl diese vom Plasma der Tochterzellen weit entfernt und mit jenen ohne nachweisbaren Konnex sind. Dasselbe gilt wohl in noch höherem Maße für die Gallertmassen, welche die Wandung der ganzen Apiocystiskoloiiie (1, 245) ausmachen. Sie stehen mit den grünen Zellen in keinerlei nachweisbarem Konnex, und eine Sprengung erfolgt erst sehr spät. Nach dem Gesagten scheint mir kein Zweifel darüber, daß bei zahl- reichen Algen eine Anlagerung neuer Wände und Wandlamellen an die älteren statthabe; in dem einen Falle (Bornetia, CaUithamnion, Cladophora usw.) erweist sich die alte Wand unzureichend wachstumsfähig, und infolge- dessen wird sie mehr oder weniger zeitig durch die jüngeren Teile gesprengt, in anderen Fällen aber (Protococcales, Konjugaten, Tetrasporeen usw. Ulo- thrix?), wächst auch sie erheblich mit und folgt mehr oder weniger aus- giebig dem Wachstum der eingeschlossenen Zellen. Steht dies fest, so erhebt sich die andere Frage: wie wachsen die jungen inneren, wie die alten äußeren Schichten ? Während man früher den Turgor eine erhebliche Rolle bei diesen Vorgängen spielen ließ, haben Klebs, Pfeffer u. a. gezeigt, daß ihm eine solche durchaus nicht immer zukommt. Mem- branen können ohne ihn aktiv wachsen, und so ist es nicht ausgeschlossen, daß die zunächst einmal angelagerten Lamellen sich später selbständig in die Fläche vergrößern. Das hat schon Schmitz angedeutet, und Correns hat es besonders betont; speziell führt er die Fältelungen in den Lamellen, von welchen wir S. 4 berichteten, auf ein aktives Wachstum derselben zu- rück; das ist plausibel, und noch wahrscheinlicher ist er im Recht mit dem Nachweise, daß die Gallerthüllen der Apiocystis, der „eingeschachtelten" Konjugaten, Protococcales usw. selbttätig weiter wachsen. Eine andere Erklärung ist eben überall dort kaum möglich, wo jene Hüllen sich nicht mehr im Kontakt mit lebenden Zellen befinden. Welchen Begriff man dann mit den Worten ,, aktiv" oder ,, selbsttätig" verbinden soll, das wird jeder für sich etwas anders beantworten. Ich per- sönlich würde zunächst an die Intussuszeption im Sinne Nägelis denken, nicht aber an Wiesners Hypothese vom lebenden Plasma, das in jeder Membran vorhanden sein soll; auch Reinhardts Annahme, daß zarte Plasma- fäden die Mizellen der Membran mit dem Zelleibe verbinden, will mir noch A. Die Zelle. 11 nicht ganz einleuchten. Es ist aber hier auch nicht der Ort, das alles zu diskutieren. Ich verweise auf Pfeffers Physiologie und auf die dort zitierten Schriften. Betonen darf ich wohl noch, daß fast alle Membr anfragen an einzelhgen oder Fadenalgen studiert sind, daß dagegen das Membranwachstum an den Einzelzellen der größeren Tange bislang kaum untersucht worden ist. Natürhch hat man auch die Frage diskutiert, wie sich die erste Anlage der neuen Membranlamellen gestaltet, und Schmitz ist der Meinung, daß sich die jeweils äußerste Hyaloplasmaschicht allmähhch in Zellulose um- wandle. Das ist für viele Fälle wahrscheinlich, in anderen dürfte es sich eher um eine Ausscheidung von Zellulose aus dem Plasma handeln. Darauf einzugehen, scheint mir unter Hinweis auf Schmitz und Strasburger nicht erforderhch zu sein. Ebenso kann ich nur auf die Versuche von Klebs hin- deuten, in welchen auch plasmolysierte Zelleiber von Zygnema u. a. oft in mehreren Schichten Membranen bildeten. Die Entstehung der Teilungs wände wurde bereits im 1. und 2. Band bei den einzelnen Famihen behandelt. Bei Flagellaten, Diatomeen, Konjugaten und zahllosen Chlorophyceen konnten wir sukzedane, diaphragmenartige Bildung der neuen Membranen verfolgen, wobei bald völlige Unabhängigkeit des ganzen Vorganges von den Kernteilungen (Siphoneen), bald aber auch mehr oder weniger nahe Beziehungen zu denselben (Konjugaten, Diatomeen) zu verzeichnen waren. Bei Rhodophyceen und Phaeophyceen ist eine simul- tane Entwicklung der Teilungswand zweifellos die Regel. Beziehungen zur Mitose des Kernes sind ferner unverkennbar bei den Rhodomeleen (2, 310), sie fehlen ebensowenig bei den Phaeophyceen, doch wird z. B. bei Dictyota (Mottier) und Sphacelaria (Swingle) die neue Wand nicht direkt unter Vermittelung von Kernplatte und Spindelfasern aufgebaut, sondern letztere (ohnehin nicht immer gut entwickelt) schwinden und dann sammelt sich in der Mitte zwischen zwei Schwesterkernen eine dichtschaumige Masse, welche die zu teilende Zelle quer durchsetzt. Erst in dieser wird die junge Wand ausgeschieden. Weiteres findet sich bei Strasburger Berthold u. a. Erschöpft ist die Frage nach dem Wachstum der Algenmembranen mit dem Obigen nicht; besonders wurden hier die Häute der Diatomeen, Konjugaten, Peridineen nicht berücksichtigt. Das Wesentliche über diese enthält bereits der 1. Band. Wir erinnern daran, daß Schutt in diesen Gruppen vieles durch das extramembranöse Plasma erklären wollte, Karsten hat aber wohl mit Recht für viele Fälle starke Zweifel an dem Er- scheinen dieses deus ex machina geäußert. Immerhin, vorhanden sind solche Bildungen, und wenn das der Fall, üben sie auch ihre Wirkung z. B. bei der Gossleriella aus (1, 186). Da die neuen Schalen noch in der Mutterzelle entstehen, kann das Plasma auf beiden Seiten der jüngeren Panzerhälfte zur Mitwirkung herangezogen werden, dasselbe gilt vielleicht für die Desmidiaceen, bei welchen die jungen Membranhälften ihre Ausbildung erst innerhalb einer provisorischen ,, Blase" erfahren. An solche Fälle reihen sich dann die Zygoten der Konjugaten und die Auxosporen der Diatomeen. Speziell für Spirotaenia hat ja Berthold ge- zeigt, daß um die Zygoten herum noch eine Periplasmamasse übrig bleibt, welche auf die ursprünglich glatte Zygotenmembran sukzessive die zu Waben vereinigten Leisten aufsetzt, die wir in 1, 86 wiedergeben. Völlig geklärt sind aber auch diese Fälle nicht. 12 I. Morphologie. b) Der Zellinhalt. 1. Das Protoplasma. Bislang hat niemand nachgewiesen, daß die lebende Substanz der Algenzelle anders zusammengesetzt sei, als die der höheren Pflanzen, und ich glaube, der Leser wird einen solchen Nachweis vor der Hand kaum er- warten. Auch die Anordnung des Plasmas und seiner Organe bietet in den Zellen, welche das Normalmaß nicht überschreiten, keine Besonderheiten. Die Chromatophoren liegen naturgemäß peripher, der Kern nimmt, an Plasmafäden aufgehängt, die Mitte ein, oder ist einseitig dem Plasmawand- belag eingebettet, man denke nur an die Volvocales, Konjugaten, sowie an Ulotrichales, Oedogonien und viele andere. Die Situation ändert sich dort ein wenig, wo die Zellen ungewöhnliche Größen erreichen; da pflegt, wie wir für Siphonales und Siphonocladiales so oft auseinandergesetzt haben, in der Mitte eine große Vakuole gegeben zu sein; das wandständige Plasma führt außen das eine oder die Chromatophoren und innen, diesen fast anliegend, die Kerne. Letztere treten auch gern in die zwischen den Chlorophyllkörpern verbleibenden Lücken (Fig. 614, 2). Diese Lagerung der Plasmaeinschlüsse nennt Berthold die normale. Er zeigt aber, daß das Plasma auch eine ,,inverse" Schichtung besitzen kann; eine solche demonstriert er u. a. in den Scheiteln der Siphoneen usw. Hier sammelt sich (Fig. 614, 2) reiclüich körniges Plasma, und in diesem treten dann die Kerne nach außen, die Chromatophoren nach innen. Das kann auch sonst vorkommen, ist z. B. leicht ersichtlich aus Fig. 614, i, die eine Scheitelzelle von Griffithia darstellt. Besonders häufig sind solche Inversionen bei Bildung der geschlechtlichen wie ungeschlechthchen Fortpflanzungszellen; ich erinnere an Vaucheria, Halosphaera, Hydrodictyon, Ectocarpus usw. Fast selbstverständlich ist es, daß dem Plasma der Algen nicht die übliche Differenzierung in die Hautschichten und das Körnerplasma fehlt. Mit Strasburger kann man dann eventuell unterscheiden das Kinoplasma und das Trophoplasma. Unter ersterem werden die glashellen Massen ver- standen, welche die Hautschichten ausmachen, welche außerdem die hyalinen Strahlen aufbauen, die von den Zentrosomen ausgehen usw. Über die Ver- wendung des Kinoplasmas bei der Bildung von Fortpflanzungszellen wird später berichtet. Das Trophoplasma ist die körnige oder schaumig-wabige Masse, welche z. B. bei den Sphacelarien, Tilopteriden usw. so ungemein auffallend hervortritt; sie würde nach Strasburger nur Ernährungszwecken dienen und nur als solche in die Fortpflanzungszellen eingehen. Natürlich ist das Algenplasma überall beweglich; wenn das nicht immer direkt konstatiert wurde, so liegt das wohl einerseits an der geringen Geschwindigkeit der Bewegung, andererseits an dem Umstände, daß man nicht darauf geachtet hat. Chifflot und Gautier glauben außerdem noch eine Art Brown scher Bewegung an den Körnchen des Zytoplasma nachweisen zu können. Fig. 614 n. Berthold. / Scheitelzelle von Gr//- fithia barbata. 2 Scheitel von Bryopsis pluinosa. k Kerne, ehr Chromato- phoren. A. Die Zelle. 13 Plasmaströmungen sind häufig wahrgenommen an Konjugaten, z. B. weiß man, daß sowohl im Wandplasma als auch in den Aufhängefäden des Kernes bei Spirogyra Bewegungen Platz greifen, die eventuell leicht an den mitgeführten Kriställchen erkennbar sind, und noch häufiger fast ist die Rede gewesen von Plasmaströmung bei Desmidiaceen; speziell bei Closterium haben schon Nägeli und de Bary, später Schumann, Wills, Alfr. Fischer davon berichtet. Die Hauptsache erwähnten wir schon in 1, 120 und wir fügen noch unter Hinweis auf Schumann und Wills hinzu, daß im Wandbelag Längsstreifen sichtbar sind, in welchen das Plasma sich bald in der einen, bald in der anderen Richtung bewegt, diese Längsströme setzen sich bis an die kristallführenden Endvakuolen fort, umkreisen auch diese und bringen deren Inhalt in Bewegung. Nicht minder häufig sind Bewegungen des Plasmas bei den Siphoneen. NOLL schildert z, B., wie an den Wänden der Bryopsis sich das Plasma be- wegt und wie die Ortsveränderung auch die Massen in der Scheitelkuppe mit ergreift. Es werden dort Protoplasma und Kerne ständig zu- und ab- geführt. Diese Bewegung ist nicht übermäßig rasch, schneller ist diejenige in den Plasmasträngen der Caulerpa, die Janse beschrieb; sie wird, wie Noll betont, auch den plasmatischen Scheitelkuppen mitgeteilt. Am häufigsten diskutiert ist die Ortsveränderung des Plasmas bei den Characeen. Wir wissen, daß eine Hautschicht, welche auch die Chromato- phoren einschließt, in jeder Zelle relativ unbewegKch bleibt, daß nur die inneren Plasmateile rasche Bewegung ausführen. In allen längeren Zellen stellt ein lang schraubig verlaufender heller Streifen (Indifferenzstreifen) die Grenze zwischen den auf- und absteigenden Strömungen dar. Er verdankt sein Dasein einer von der Zellwand nach innen vorspringenden Leiste, die aus Zellulose besteht (Votava). Diese dürfte die Plasmaströmungen beiderseits eindämmen. Die strömende Plasmamasse ist in jüngeren Zellen dicker, in älteren Zellen (z. B. Internodien) dünner, in den letzteren auch häufig ungleichmäßig verteilt, wie besonders Nägeli zeigte. Auch die Stromgeschwindigkeit wechselt in verschiedenen Regionen der einzelnen Zellen. Al. Braun zeigte nun, nachdem schon Agardh, Göppert, CoHN und viele andere in dieser Richtung gearbeitet, daß in den Knotenzellen im allgemeinen eine Querströmung statthat, während sich in den Internodien von Sprossen und Blättern eine Längsströmung abspielt. Letztere ist aber gesetzmäßig geregelt. In den Internodien ist die Strömung abhängig von der Stellung der Blätter, welche jedes derselben an seinem Oberende führt. Der aufsteigende Strom ist unter dem in jedem Quirl ältesten Blatt, der absteigende unter dem jeweils jüngsten Seiten- organ zu finden. Da die ältesten Blätter der aufeinander folgenden Blatt- quirle (1, 440) nicht vertikal übereinander stehen, sondern immer gleich- sinnig um einen bestimmten Winkel gegeneinander verschoben sind, muß das gleiche mit den Strömungen der Fall sein. Die Indifferenzstreifen be- schreiben danach sehr steile Schraubenwindungen um die Längsachse. In den Blättern findet sich der aufsteigende Strom auf der Rücken- (Außen-)Seite, der absteigende auf der Bauch-(Innen-)Seite. Dasselbe gilt für die Rindenlappen der Charen. Die Dinge weiter auszuspinnen, hat kaum Zweck; da Al. Braun vor langen Zeiten der Berliner Akademie einen zweistündigen Vortrag über die Sache gehalten, verweise ich auf diesen. Dort finden sich auch reich- liche Literaturangaben; aus diesen sei daran erinnert, daß Bonaventura 14 I. Morphologie. CoRTi die Plasmaströmung im Jahre 1774 zuerst beobachtete, und daß Christ. Lud. Treviranus sie 1806 nochmals beschrieb. Man kann noch fragen, welche Bedeutung jene Ströme und vor allem deren konstante Richtung haben mögen. Hörmann weist darauf hin, daß die Plasmabewegung in diesem Falle wohl der Ernährung dienen könnte, indem sie Stoffe transportiert und an geeigneter Stelle ablädt. Die Strö- mungen der benachbarten Zellen würden sich dann gleichsam in die Hand arbeiten. Das ist plausibel; den ziemlich weit ausgesponnenen Hypothesen Hörmanns im einzelnen zu folgen, ist mir aber nicht möghch. Die Charen mit ihren Strömungen sind, weil sie sich leicht kultivieren und leicht beschaffen lassen, ungemein beliebte Versuchsobjekte geworden, an denen zahlreiche ,, Strömungsfragen" studiert wurden. Es ist nicht meine Absicht, diese Dinge hier zu besprechen, die weit mehr in das Gebiet der allgemeinen Physiologie als das der ,Algologie' gehören. Bei Pfeffer, Hörmann, Ewart, Lauterbach u. a, sind sie behandelt. Ich weise nur auf eins hin, was für die Ökologie der Charen nicht unwesentHch ist. Nachdem schon unvollkommene ältere Versuche gemacht waren, hat Kühne, dann Ewart gezeigt, daß die Characeen mindestens einige Wochen des Sauer- stoffes entraten können. Auch in anaerobiontischer Lebensweise behalten sie die Fähigkeit der Plasmabewegung (s. unten). 2. Die Zellkerne. Über die Kerne der Algenzellen ist man gründlich zuerst durch Schmitz belehrt wurden. Was wir heute bezüghch der Ein- resp. Vielzahl von Kernen als selbstverständlich ansehen, geht auf jenen Autor zurück. Einkernig sind allgemein die kleinen Zellen, welche uns von den Flagellaten an aufwärts einzeln oder in Fadenverbänden begegnen, z. B. bei den Konjugaten, Volvocinen, Ulotrichales usw.; einkernig sind auch die meisten kleineren Fadenzellen bei den Phaeophyceen und Florideen. Doch sobald die Zellen eine gewisse Größe ein wenig überschreiten, werden sie mehrkernig. Z. B. habe ich die langgestreckten Zellen des Zentral- körpers bei Fucaceen häufig vielkernig gesehen (le Touze bestreitet das frei- lich), und ebenso gibt Barber an, daß die mittleren Zellen von Sacorrhiza mehrere Kerne führen. Die Erscheinung wird schon bei anderen Laminaria- ceen wiederkehren. Bei Florideen ist es ganz ähnlich. Schmitz wies besonders darauf hin, daß gewisse Calhthamnien durchweg einkernig sind, daß aber viele andere Arten derselben Gattung in den Zellen der letzten Auszweigungen zwar nur einen Kern führen, in den Zellen der Stämme und Hauptäste aber deren mehrere. Man kann sich davon z. B. bei Callithamnion corymbosum leicht überzeugen. Neuerdings betonten ähnliches Lewis für Griffithia, Svedelius für Martensia usw. Einer bestimmten Zellgröße dürfte jeweils eine annähernd bestimmte Kernzahl entsprechen. Auch bei vielkernigen Florideen pflegen die Fortpflanzungszellen, wie auch die Äste, welche sie tragen, einkernig zu sein, dagegen treten vielkernige Zellen auch bei sonst einkernigen Formen häufig in der Nachbarschaft der Ei- und Auxillarzellen resp. bei Entwicklung des Sporophyten in die Erschei- nung, und zwar verdanken sie nicht bloß einer Fusionierung von mehreren Zellen ihr Dasein, sondern auch einer wiederholten Teilung in nicht fusionierten Zellen, so z. B. bei Chylocladia (2, 426). Berühmter freilich als die vielkernigen Braun- und Rotalgen sind die gleichnamigen Chlorophyceen, nämlich alle Siphonocladiales und Siphonales, von welchen schon im 1. Band so viel berichtet wurde, daß hier nichts mehr A. Die Zelle. 15 ZU sagen übrig bleibt; nur sei daran erinnert: nicht bloß die Gattungen grüner Algen, welche wir in die eben genannten Gruppen vereinigten, sind vielkernig, sondern außerdem Hydrodictyon, Protosiphon und Botrydium. Schmitz hat nun schon betont, daß die Zahl der Kerne für die Systematik der Florideen nicht verwendbar sei, ich gehe weiter und glaube, daß ganz allgemein die Zahl der Kerne eine Funktion der Zellgröße, nicht aber ein Ausdruck für die Verwandtschaft ist — auch nicht bei den grünen Algen. Selbst wenn man Botrydium und Protosiphon noch zu den Siphoneen zählen wollte, wäre das für Hydrodictyon doch wohl ganz unmöglich. Im Gegensatz zu vielkernigen haben wir in 1, 194 von kernlosen Zellen bei Konjugaten berichtet. Wie das Plasma der Algenzellen, so weichen auch deren Kerne vielfach weder in der Zusammensetzung noch in der Teilung von denjenigen der Samenpflanzen, Farne usw. ab. Das gilt für viele Ulotrichales, z. B. Oedo- gonium (Klebahn), Coleochaete (Allen), für Siphonales wie Codium, Valonia (Fairchild) und Vaucheria (Kurssanow), für Cladophora zum Teil (Nkmec, Carter), für Charen (Johow, Kaiser, Debski); ferner für Phaeophyceen (MoTTiER, Williams, Excoyez, Yamanouchi, Kylin), endlich für Rhodo- phyceen wie Polysiphonia (Yamanouchi), Delesseria (Svedelius) u. a. Bei allen diesen Formen ist das Chromatin (Nuklein) in dem peripher gelegenen Kerngerüst verteilt, inmitten des Kerns liegt der Nukleolus, der nicht aus Nuklein besteht. Er spielt bei den Mitosen keinerlei Rolle, ent- schwindet vielmehr zeitweilig der Beobachtung. Die Chromosomen gehen aus dem im Gerüst liegenden Nuklein hervor. Der Behandlung von Einzel- heiten sind wir hier überhoben, denn ein richtiges Verständnis dieser Vor- gänge kann nur durch vergleichende Betrachtung der Kerne aus dem Pflanzen- und dem Tierreich gewonnen werden, wie sie ja von zahlreichen bekannten Forschern durchgeführt ist; ich verweise auf die Zusammenstellungen von Tischler, Küster, Brüel und von Neuenstein, welche die weitere Lite- ratur angeben. Etwas anders aber liegen die Dinge bei nicht wenigen Konjugaten, Protococcales, Volvocales, bei Sphaeroplea (Golenkin), bei Siphoneen, bei Florideen wie Griffithia (Lewis), Nemalion (Wolfe) und zum Teil auch bei Delesseria (Svedelius). Schon lange war den Beobachtern klar geworden, daß der Nukleolus bzw. das, was man bei diesen Algen so nennt, etwas anderes sein müsse, als bei den früher erwähnten Formen. Aus den zahlreichen Arbeiten über den Typus dieser Gruppe, welche neuerdings durch eine weitere von VAN WissELiNGK ergänzt wurden, nämlich über Spirogyra, wissen wir (1, 92), daß der sogenannte Nukleolus, sagen wir einmal mit den Zoologen der Binnen- körper, erhebliche Mengen von Chromatin (Nuklein) enthält. Tröndle glaubt auch den mikrochemischen Nachweis dafür erbracht zu haben, Czurda freilich bezweifelt das. Seiner Zusammensetzung gemäß färbt, sich der Binnenkörper leicht und stark mit fast allen Färbemitteln; im Gegensatz dazu ist der breite Hof, welcher ihn umgibt, nur schwer zu färben; er enthält kein oder nur wenig Chromatin, statt dessen werden Lininfäden usw. sichtbar, welche den zen- tralen Körper mit der oft derben Kernmembran verbinden. Bei der Teilung solcher Kerne gehen die Chromosomen — das ist nicht verwunderlich ■ — alle oder zum großen Teil aus dem Binnenkörper hervor. Verschiedene Forscher, z. B. Berghs, betonen nun aber, daß nicht der ganze Pseudonukleolus für die Bildung der Chromosomen aufgebraucht werde; es bleibt ein Rest übrig, der den eigentlichen Nukleolus darstellt. 16 I. Morphologie. Demnach ist der Binnenkörper der Spirogyra aufgebaut aus dem echten Nukleolus und den Chromatinmassen, die diesen umhüllen oder auch durch- setzen. Zu dieser Auffassung gelangt auch Svedelius, er betont besonders scharf, daß Nukleolus und Chromatin dauernd als gesonderte Elemente be- stehen bleiben, es findet höchstens ein Austausch gelöster Stoffe statt. Sve- delius sah nämlich bei Delesseria im ruhenden Kern den Nukleolus scharf geschieden vom Chromatin, das im Kerngerüst verteilt ist. Auf gewissen Stadien der Prophase (Synapsis) aber rücken die Chromosomen gegen das Kernkörperchen vor und dringen in dieses ein, um sich später freilich wieder zu trennen. Auch bei der Rekonstruktion der Tochterkerne dringen die Chromatinmassen nochmals gegen den Nukleolus vor oder treten gar in ihn ein — wiederum nur für eine gewisse Zeit. Ganz ähnlich liegen die Dinge nach Neuenstein bei Microspora. Was hier und in anderen Fällen vorübergehend geschieht, ist bei den Kernen des Spirogyra-Typus ein lang andauernder Zustand, der nur während der Teilung aufgehoben wird. Nach Kurssanow ist der Binnenkörper bei Zygnema ein echter Nukleolus, das Chromatin ist im wesentlichen im Gerüst verteilt, ersterer beteiligt sich an der Mitose nicht, diese verläuft fast wie bei höheren Pflanzen. Haben nun zwei unverkennbar nahe verwandte Pflanzen solche Verscliiedenheiten im Verhalten der Kerne aufzuweisen, so wird man sich bilHg fragen, ob diese Differenzen wirklich oder nur scheinbar groß sind. Ich glaube, das letztere trifft zu; die Kerne von Spirogyra stellen das eine, diejenigen von Polysiphonia wie auch von den höheren Pflanzen, das andere Extrem dar. Die eine Pflanze schiebt alles Chromatin in den Binnenkörper (Chromatin-Nukleolus) hinein, ohne daß dieser mit dem ersteren eine wirkliche Verbindung eingeht, die andere legt es im Kerngerüst nieder und verschont damit den Nukleolus ganz. Dazwischen gibt es alle Übergänge. Man kann sich vorstellen, daß bald die eine, bald die andere Region des Kerns mehr Chromatin erhält. So hat schon Schmitz die Dinge aufgefaßt und hat sich auch fast wörtlich so ausgedrückt. Schussnig machte darauf aufmerksam, nachdem die Ausführungen von Schmitz kaum genügend beachtet w^aren — sie stehen freilich auch in seinem Buch über die Chromatophoren. Die beiden Kerntypen kommen im gleichen Verwandtschaftskreise nebeneinander vor — man vergleiche nur das oben bezüglich der Konjugaten oder der Florideen Gesagte. Dieser Wechsel ist, zumal bei den Protisten, außerordentlich häufig, wie das aus den Angaben von Hartmann, Doflein u. a. hervorgeht, das mag dort nachgelesen werden; ich erwähne nur eine Angabe des letzteren, die lehrreich ist: Polytomella hat nicht die Spur von Chromatin in dem Binnenkörper, Ochromas dagegen bildet seine Chromo- somen wohl zum Teil aus diesem. Wechseln die Dinge bei nahe verwandten Formen, so werden diese Strukturen kaum verwendbar sein, um daraus in den Fällen, in welchen sie umstritten ist, auf gemeinsame Abstammung zu schließen. Damit soll natür- lich nicht gesagt sein, daß in anderen Fällen der Kernbau nicht doch Aus- kunft über Verwandtschaftsbeziehungen geben könne. Obgleich z. B. der Kern der Peridineen in seinem Aussehen nicht unerheblich wechselt (Entz), ist er, wie auch derjenige der Diatomeen so charakteristisch, daß er fast mit Sicherheit diese Gruppen anzeigt; und auch bei den Flagellaten ist aus dem Kernbau mancherlei zu erschließen, wie besonders Hartmann, Schussnig u. a. dartun. Wir müssen auf sie verweisen. Für die Algen hat Neuenstein die Frage behandelt. Im allgemeinen wird der Nukleolus als ein Organ des Kernes betrachtet und eben deshalb wird so viel von ihm geredet. Das wäre nicht in dem Um- A. Die Zelle. 17 fange nötig, wenn es sich nur um stickstoffhaltige Reservesubstanzen handelte, wie Arthur Meyer meint. Je nach dem Ernährungszustand der Zelle würden diese gespeichert oder verbraucht. Das ist kaum erwiesen, aber man könnte daraus leicht begreifen, weshalb z. B. bei Cladophora der Nukleolus bald sichtbar ist, bald nicht. Auch sonst wird gar nicht so selten erwähnt, daß der Nukleolus eine Vergrößerung erfahre, daß er in Stücke zerfalle, die sich durch den Kern verteilen usw. Schiller hat neuerdings bei Anti- thamnion solchen Zerfall der Nukleolen besonders studiert; leider hat er keine Mitosen gefunden, und so weiß er nicht lückenlos von dem Schicksal jener Teilstücke zu berichten. Die Sache schließt sich aber an das über die Charenkerne (Johne) Bekannte an. Die Veränderungen des Nukleolus werden in mehr als einem Fall zur Außenwelt in Beziehung gebracht. Die Kernteilungen vollziehen sich vielfach in der Nacht. Das wirdzu- nächst für Euglenen, Ceratien und Haematococcus berichtet. Nach Rei- CHENOW beginnt die Vermehrung 4 — 5 Stunden nach Einbruch der Dunkel- heit, im Sommer also um Mitternacht, im November aber bereits um 9 Uhr. Es kommt hier, wenn auch nicht immer ganz gleichmäßig, eine Lichtwirkung zum Vorschein, die Karsten besonders scharf bei den Spirogyren nachwies. Die Tatsache, daß Spirogyra, Zygnema u, a, sich nachts teilen, ist lange bekannt. In Karstens Versuchen war das an normalen Fäden natürlich auch der Fall. Bei dauernder Belichtung teilen sich die Zellen nicht, wird tags verdunkelt und nachts künstlich belichtet, so paßt sich die Alge den neuen Verhältnissen an, doch bedarf es einer Spanne von mehreren Tagen, um die Neueinstellung zu einer endgültigen zu machen. Freihch kommen hierbei Abweichungen zum Vorschein, die mir noch nicht ganz geklärt zu sein scheinen. Manches erinnert unverkennbar an die Nyctinastien. Die Desmidiaceen sind, soweit sie untersucht wurden, wie auch die Mesotaenien, nicht so präzis auf die Nachtzeiten eingestellt. Lutmann, Kauffmann, Karsten berichten übereinstimmend, daß zwar das Maximum der Teilungen in die Nachtzeiten falle, daß sie aber auch über Tag keineswegs selten sind. Cosmarium Botrytis hat nachts 1 Uhr 50%, mittags 1 Uhr 5% der Teilungen aufzuweisen, Closterium monihferum zeigt auch ein Minimum über Mittag, ein Maximum um Mitternacht, aber die Unterschiede zwischen den beiden Kardinalpunkten sind keineswegs so groß wie bei Cosmarium. Bei Karsten finden sich weitere Angaben, auch darüber wie Kern- und Zellteilungen in- einander greifen. In den vielkernigen Zellen, z. B. der Cladophora, würden sich nach Nemec, Strasburger u, a. die Kerne regellos teilen, Kurssanow aber sagt, daß in jungen, stark wachsenden Zellen nahe der Spitze alle Mitosen gleich- zeitig vonstatten gehen. Nach dem gleichen Forscher findet man in den Schläuchen der Vaucheria bestimmte Zonen, welche alle Kerne gleichzeitig in Teilung eintreten lassen, andere benachbarte Zonen finden sich während derselben Zeit in Ruhe, Die Mitose braucht bei ein und derselben Pflanze nicht immer genau nach demselben Schema zu verlaufen. Namentlich bei den Spirogyren haben Nathansohn, van Wisselingk, Gerassi moff u. a, gezeigt, daß man durch Einwirkungen von außen, durch Temperaturänderungen, chemische Ein- wirkungen usw. abweichende Teilungsbilder erhält. Diese gleichen einer Amitose weitgehend, aber es ist doch wohl richtiger, sie mit van Wisselingk u. a, als modifizierte Mitosen aufzufassen. Auch die etwas abweichenden Teilungsfiguren der Valonia (Schmitz, Fairchild) sind gewiß nur solche. Schmitz zeigte, daß die etwas ungewöhnhchen Mitosen der letztgenannten Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. UT. 2 18 I. Morphologie. Alge auf gewisse Eegionen der Blase verteilt seien. Fairchild bestreitet das. Wäre die erste Angabe richtig, so würde das wohl einen Übergang zur Ohara bedeuten. Bei dieser (1, 447) unterhegt es keinem Zweifel, daß sich die Kerne in den wachsenden Spitzen und in den Knoten mitotisch teilen, während die- jenigen der Internodialzellen typische Amitose aufweisen dürften (Johow, Debski, Kaiser). Fig. 615. Kernteilungen. / — 4 Euglena viridis n. Tschenzow. 5—9 Cladophora. n. Nemec. 10—12 Fucus n. Yamanoüchi. n. Nucleolus. 3. Centrosoinen und Spindeln. Bei vielen Braunalgen haben Mottier, Swingle, Williams, Strasburger, Yamanoüchi u. a. Centrosomen nachgewiesen. Diese liegen außerhalb des Kerns und treten bei der Spindelbildung in genau der gleichen Weise an die Pole derselben, wie das so häufig für die verschiedensten Organis- men beschrieben ist; Fig. 615, 10—12 gibt das wieder. Material für die Bil- A. Die Zelle. 19 dung der Kernspindel liefern sie wohl nicht. Abweichend hiervon verhalten sich die Diatomeen. Bei ihnen liegt das Centrosoma auch außerhalb des Kerns (1, 156), es teilt sich bei Beginn der Mitose und zwischen den Tochtercentro- somen spannen sich Fasern aus, welche die Zentralspindel darstellen, denn dieses ganze Gebilde wird nun in den Kern, der sich bereits auflockerte, hinein- geschoben und nimmt an der Mitose den üblichen Anteil. Das leitet hinüber zu Cladophora. Nemec beschreibt (Fig. 615, 5 — 9) bei dieser Alge im Kern einen ,,Hauptnukleolus" und mehrere Nebennukleolen. Letztere gehen bei der Teilung zugrunde bzw. entschwinden der Beobachtung, ersterer aber rückt (Fig. 615, 6) in die Kernspindel ein und zerschnürt sich (Fig. 615, 7 — 9). Seine Hälften wandern mit den Chromosomen an die Pole und werden bei der Rekonstruktion in den Kern eingeschlossen. Noch lange bleibt ein dünner Verbindungsfaden bestehen (Fig. 615, 8,g), er wird erst spät zerrissen. Mag die Entstehung der Kernspindel bei Cladophora im einzelnen noch unklar sein, soviel ist sicher, sie wird unabhängig vom Hauptnukleolus gebildet. Ähnliche Vorgänge sind bei den Algen bislang nur in geringem Umfange beschrieben; van Wisselingk bildet für Closterium einen Binnenkörper ab, der sich streckt und durchschnürt wie der ,, Hauptnukleolus" von Cladophora. Bei den Flagellaten dagegen sind solche Bilder häufig. Wie ähnhch sie den Cladophoren sein können, zeigt Fig. 615,1- — 4; sie ist der Arbeit von TscHENZOw über Euglena entnommen, die Keuten schon früher untersucht hatte. Auch hier wird der zentrale Teil des Kerns in ganz ähnlicher Weise zerschnürt wie bei Cladophora. Auch sonst finden sich, zumal in den Schriften Hartmanns und seiner Schüler, der Beispiele genug. Bei Euglena wurde eine Kernspindel nicht mehr wahrgenommen. In diesem Punkt herrscht entweder noch Unklarheit oder es bestehen zwischen den Cladophoren und Euglenen wie auch zwischen anderen Formen Diffe- renzen, die noch weiter zu prüfen sind. Manche Forscher behaupten, das Nukleocentrosoma sei ein ,, Stemmkörper", der die Chromosomen auseinander treibe, andere bestreiten das. Und völlig unklar wird für mich wenigstens die Sache, wenn man die Beschreibungen liest, welche Doflein von den Kernteilungen der Polytomella gibt. Hier werden die Binnenkörper zu Kern- spindeln, welche aber doch auf gewissen Stufen eine auffallende Hantelform zeigen. Nehme ich dazu die Angaben von Kühn und von Schuckmann, nach welchen bei Trypanosoma mutmaßlich das ganze Chromatin in den zentralen Hanteln bei der Kernteilung sitzt, so komme ich auch hier zu dem Schluß, daß nur eine vergleichende und umfassende Untersuchung, w^elche auch die Mikrochemie nicht vernachlässigt, endgültigen Aufschluß geben kann. Die Centrosomen wurden bei manchen Algen, z. B. bei den Charen vermißt; es ist nicht zu ersehen, ob sie tatsächlich fehlen oder ob sie im Kern versteckt sind. 4. Chromatophoren. a) Form und Vermehrung, Die relativ einfachsten Chromatophoren unter den Algen finden wir bei Ulothrix, Ulva u. a. Hier bildet der Chloroplast eine vierseitige Platte mit mehr oder weniger gerundeten Ecken. Diese liegt gewöhnlich bei Ulothrix der Wand parallel, bildet demnach einen mehr oder weniger vollständig zusammengebogenen Hohlzylinder. Ist die gebogene Platte relativ kurz, so resultiert das Bild eines grünen Bandes, das die Zelle ungefähr in der Mitte umzieht (Fig. 191, 1, 289). 20 I. Morphologie. Gewinnt es auch vielfach den Eindruck, als ob das Chromatophor der Zellwand direkt anliege, so braucht doch kaum betont zu werden, daß, wie in allen Pflanzenzellen, Plasma die Chlorophyllplatte allseitig einschUeßt. In der Mitte der gekrümmten Platte erscheint häufig ein Pyrenoid, nicht selten jedoch gesellen sich einige weitere seithch liegende hinzu. Liegt die Chlorophyllplatte bei Ulothrix häufig genau äquatorial, so wird sie bei Ulva und deren Verwandten auf die eine, nach auswärts ge- kehrte Wandfläche verschoben (Fig. 616, i). Die Chloroplasten der Coleochaete-Zellen (Fig. 211, 1, 320) und zahl- reicher Chaetophoraceen weichen von den eben beschriebenen nur durch etwas unregelmäßigere Umrisse ab, führen aber hinüber zu Formen, die wir bei Draparnaldia treffen. Auch hier nimmt ein grünes Band den Äquator der trommeiförmigen Zelle ein, dieses aber ist nicht mehr ganzrandig, sondern nach oben und unten mit Zacken der mannig- faltigsten Art versehen (Fig. 616, 2), ja es werden Durchlöcherungen sichtbar, so daß in älteren Zellen ein ffitterförmiges Aussehen 1 ^^'^'■'■'^^'^ß'' '1 ^^^ ganzen Chloroplasten zustande kommt. ^ ^m^^^ ^^M' ■ -^"^^ ^^^ führt hinüber zu Oedogonium (Fig. 617, j), bei welchem die Zerschlitzung des Farbstoffträgers fast ins Extrem getrieben ist; wir finden zahlreiche Längsstreifen, die kaum noch zusammenhängen. Netzchromatophoren dieser oder ähn- licher Art sind nun — zumal bei großzelligen Algen — durchaus keine Seltenheit; wir finden sie z. B. bei Cladophora-Arteii (Fig. 617, 2). Enge und weite Maschen, derbe und dünne Stränge wechseln hier scheinbar regel- los miteinander ab. Pyrenoide liegen durch das ganze Maschenwerk zerstreut, bevor- zugen aber die Knotenpunkte desselben. Die geschilderten Chloroplasten sind alle in dem oben angegebenen Sinne wand- ständig, doch gibt es Cladophora- Arten (Schmitz, Carter), bei welchen von den parietalen Netzen reichlich Fortsätze gegen die Mitte entsandt werden, so daß eine Durchsetzung des Plasmas mit grünen Balken resultiert. Ähnliches finden wir bei Hydro- dictyon. Wir sahen ja schon (1, 279), daß bei guter Ernährung mehrere Netzzylinder ineinander geschachtelt werden und sich dann durch Quer- balken verbinden. Nun existieren Cladophora-Arten, welche ihre Chromatophoren zer- stückeln. Dieselben haben meistens in den jugendhchen Zellen Netzchromato- phoren, und solche bleiben auch gelegenthch, wenn Hemmungen eintreten, erhalten; meistens aber zerfallen sie beim Heranwachsen der Zellen (durch Zerschnürung) in zahlreiche Stücke. Diese letzteren aber dürften ihre Zu- sammengehörigkeit dadurch bekunden, daß nicht alle, sondern nur einige von ihnen Pyrenoide führen (Schmitz). Ähnliche Erscheinungen kehren wieder bei Hydrodictyon africanum (1, 279), bei Anadyomene, bei Blastophysa (Fig. 618) und wohl auch noch bei anderen Gattungen. Fig. 616 n. ScHiMPER u. Schmitz. / Einige Zellen von U/va »bu^/osa«. 2 Gliederzelle des Fadens von Dra- parnaldia glomerata. py Pyrenoid, ehr Chromatophor.. k Kern, A. Die Zelle. 21 In diesen Fällen scheint mir eine Herleitung der Stücke von den Netz- chromatophoren unerläßlich zu sein, und weiterhin glaube ich, daß die letzteren auf einfache Platten zurückgehen; dafür sprechen die Chromato- phoren von Stigeoclonium und außerdem die Angaben Artaris über Hydro- dictyon, die wir in 1, 279 wiedergaben. Dieser Autor beschreibt direkt, wie das Chro- matophorennetz der fraglichen Alge aus einer einfachen Platte her- vorgeht. An Stelle einer Platte, eines Netzes usw. beherbergen nun aber, wie wir wissen, zahl- reiche Algen mehrere bis viele Chromato- phoren, welche dann dementsprechend klei- ner sind. Bei Bumil- leria z. B. (Fig. 619, 3, 4) finden wir 2 — 4 Plättchen; jedes ist ein wenig gekrümmt der Außenwand nahe ge- legen. Ähnhch liegen dieDinge bei Botrydium (Fig. 619, J, 2), Bry- opsis (s. a. Famincyn), Derbesia usw., nur bemerkt man bei 'den letztgenannten Ai'ten |Pyrenoide, die der Bumilleria fehlen, und [außerdem sind die Farbstoffträger bei diesen Formen, der Größe der Zellen entsprechend, viel zahlreicher. Bei den meisten Siphoneen tritt uns dann die Linsenform der Chlorophyllkörper entgegen, die wir auch bei den höheren Körperchen recht gleich- Plasma der Pflanzen gewöhnt sind. Die sind ungemein zahlreich, aber mäßig im wandständigen Schläuche verteilt. Pyi"enoide sind hier wohl nicht immer mehr zugegen, aber bei Valonia haben wir noch zum Teil Chromatophoren mit zum Teil solche ohne Pyrenoide in der nämlichen Zelle. Die vorerwähnten Farbstoffträger fin- den sich in recht verschiedenen Gruppen der Algen wieder, sie können nur mit einer gewissen Vorsicht als Merkmal der Fami- lien verwandt werden. Das ist leichter möglich bei den Volvocales, Proto- coccales, Konjugaten, Diatomeen u. a. Deshalb haben wir die Chromato- phoren dieser Familien schon im 1. Band genauer behandelt. Es bedarf hier nur noch einer kurzen Erinnerung. ehr 1 617 n. Schmitz. / Chromatophor einer Oedogonium- Kern, py Pyrenoide, Fig. zelle. 2 dass. ^OW^Clodophora arcta. k s Stromastärke. Fig. 618 n. Reinkes Atlas. Zelle von Blastophysa rhizopus. py Py- renoide. 22 I. Morphologie. Für die Volvocales und Protococcales charakteristisch ist das Becherchromatophor, dessen mannigfache Varianten wir schilderten, die Konjugaten haben im einfachsten Fall ein Plattenchromatophor (Meso- carpus), und es scheint mir nicht ganz unmöglich, die zahlreichen Abweichungen aus Kombinationen von Platten zu verstehen. Die Diatomeen haben im einfachsten Fall wandständige Platten, und von diesen mag man die bunteren Gestalten herleiten. Die Chromatophoren der Phaeophyceen, Phaeoplasten genannt, wechseln in ihrer Ausgestaltung fast ebenso wie diejenigen der Chlorophyceen. Es kann zunächst nicht überraschen, daß einfache Platten in Einzahl wiederkehren, wie bei Ulothrix und Ulva; das ist z. B. der Fall bei Scytosiphon, Ralfsia usw. Statt der einzelnen Platte treten bei Ectocarpus- Arten 2 — 3 — 4 auf, und in dieser Gattung führen Übergänge hinüber zu einer Vielzahl von gerundeten platten- bis linsenförmigen Phaeoplasten einerseits und zu fast aben- teuerlich gezackten und mehr oder weniger verzweigten Gebilden andererseits. Die Fig. 620 demonstriert das besser als lange Beschreibungen. In den letzteren Fällen ist natürlich die Zahl der Chromatophoren gering, und ferner ist hervorzuheben, daß in der nämlichen Zelle nicht alle gleich- gestaltet sind, sondern daß (Fig. 620, j) Form und Größe wechseln kann; trotzdem bleibt der Typus für jede einzelne Spezies gewahrt. Pyrenoide sind nicht überall vor- handen. Über das Vorkommen dieser oder Gebilde \ soll l später berichtet ähnhcher werden. Diese von Spezies zu Spezies bunt wechselnden Gestalten finden sich aber vorzugsweise bei den Ectocarpeen, fast alle übrigen Phaeophyceen, speziell die Sphacelarien, die Laminariaceen, Dictyo- taceen, Cutleriaceen und Fucaceen sind fast ausnahmslos im Besitze kleiner linsen- förmiger Chromatophoren, wie die höheren Gewächse auch. Auch für die Florideen lassen sich wieder im einfachsten Falle einige wenige Chromatophoren — Rhodoplasten — in jeder Zelle nachweisen, welche dem plasmatischen Wandbelag eingebettet sind. Bei anderen Formen vermehrt sich die Zahl, so daß zahlreiche ein- fache Platten resultieren, häufiger aber sind die Fälle, in welchen das oder die Chromatophoren komplizierte Gestalten, gezackte und gezähnte Um- risse, Lappen, Einschnitte usw. aufweisen. Als Beispiel kann Rhodochorton dienen. Rhodochorton chantransioides besitzt 1^ — 2 bandförmige Chromato- phoren, welche (Fig. 621, i) spiralig angeordnet sind, fast wie bei Spirogyra, nur ist alles weniger regelmäßig, und die Breite des Bandes ist auch nicht Fig. 619 n. KlebS. /, 2 Botrydium. Stücke der Zeilen, verschieden stark vergr. J, 4 Bumülena exilis. Faden- stücke. ehr Chromatophoren, py Pyre- noide, k Kern. A. Die Zelle. 23 ^l •vjj überall konstant. Rhodochorton membranaceum Magnus führt sodann zackig-lappige Rliodoplasten. Sie erinnern an diejenigen mancher Ecto- carpeen oder Diatomeen, und hier wie dort bemerkt man nicht selten, daß die Lappen des einen in die Buchten des anderen eingreifen. Rhodochorton floridulum endlich besitzt, wie Fig. 621 zeigt, eben- falls stark lappig eingeschnittene Chromatophoren. Die Lappen aller strahlen hier von einem zentralen Mittelstück aus, das ein schönes Pyrenoid führt. Im allgemeinen scheinen die Pyrenoide bei den Florideen nicht gerade sehr verbreitet zu sein, besonders fehlen sie meistens bei denjenigen Formen, welche wir als die höheren zu betrachten gewohnt sind, dagegen sind sie nach Schmitz fast regelmäßig vorhanden bei den Nemalieen und ihren Verwandten sowie bei den Bangiales. Bei manchen Nemalieen kommen dann auch sternförmige Rhodoplasten zur Ausbildung, welche z. B. bei Helminthocladia stark an Zygnema erinnern. Fig. 622 gibt Zellen aus der äußersten Rindenschicht dieser Alge wieder, die sich ja aus Fäden aufbaut. In densel- ben wird das Chro- matophor leicht er- kannt. Von einem Zentrum strahlen all- seitig Arme aus, und diese gehen an ihren peripheren Enden in mehr oder weniger zerschlitzte Lappen über. Die Gestalt der Chromatophoren ist keineswegs in allen Zellen des gleichen Individuums kon- stant ; abgesehen von den in embryonalen oder alternden oder ganz spezifisch ausgebildeten Zellen vorkommenden Formen, wechseln auch die Gestalten der frag- lichen Organe in den schlechthin als vegetative zu bezeichnenden Teilen, Speziell bei den Florideen fällt das auf, und mancher wäre kaum geneigt, die in Fig. 621, 2 — 4 wiedergegebenen Rhodoplasten der nämlichen Pflanze zuzuschreiben. Solche Differenzen sind bedingt — und darauf ist zurückzukommen — durch verschiedene Beschattung resp. Belichtung einzelner Organe, oder durch sonstige äußere Einflüsse. Aber auch so- genannte innere Ursachen können bewirken, daß die Gestalt der Chromatophoren in verschiedenen Zellen wechselt. Ich verweise auf Cera- mium (Fig. 623). Die Zellen der Knoten führen nicht unwesentlich anders gestaltete Rhodoplasten als diejenigen der Internodialzellen, die der ersteren sind unregelmäßig lappig, die der letzteren langgestreckt, meist bandförmig (s. a. Küster). Ähnliche Beispiele gibt es mehrere. Es ist ziemlich deutlich, daß sich die Chromatophoren in ihrem Wachstum demjenigen der Zellen anpassen. Solche individuelle Abänderungen, wie sie auch bei manchen Des- midiaceen (Lütkemüller) vorkommen, mögen sie von außen induziert oder als ,, innere" gegeben sein, haben nun die Frage nahegelegt, wie weit die Gestalt der Chromatophoren konstant für die Spezies und damit ein Mittel •^ r Fig, 620. Phaeophyceen- Chromatophoren n, Reinke. / Pi- layella varta. 2. Leptonema fasciculatum . 3 Ectocarpus arctus. 24 I. Morphologie. zur Unterscheidung der Arten, Gattungen usw. sei. Ich meine, die Ant- wort sei ziemHch klar zu geben. Wie bei den höheren Gewächsen die Blatt- I I ß*' k~ Vv. l J i^l .i^y Fig. 6 ehr Ch Fig. 621. Florideen -Chroniatophoren n. Reixke u. Kuk- KUCK. / Rhodochorton chantransioides. 2 — 4 Rhodochorton floridtdum. Bezeichnungen wie üblich. gestalt innerhalb einer Speziesj variiert, wie auch Stellungs- und Lagenänderungen der ; Spreite vor- kommen, ohne daß der wesentliche Typus des Gan- zen verloren ginge, so können auch die Chromatophoren der Algen zwar etwas abweichend erscheinen unter äußeren Bedingungen und inneren Ursachen, trotz- dem aber bleibt der Typus er- halten, und wie das Blatt eines der Merkmale ist, welches so gut wie regelmäßig zur Dia- gnose hinzugenommen wird, so gehören auch die Chromato- phoren mit in dieselbe hinein. Wir können den Ver- gleich fortspinnen: Nicht bei allen Gattungen und Arten bieten die Blätter gute dia- gnostische Merkmale. An ihren Blättern allein kann man zwar viele Pflanzen als Gräser er- kennen, aber die Unterschei- dungen der Gattungen und Spezies nach diesen wird wohl unmöglich. Ebenso wird man 22. Zellen der Helminthodadia n. SCHMITZ, romatophor, py Pyrenoid, k Kern, st »Stärke«. A. Die Zelle. 25 Derbesia und Bryopsis, Ohara und Nitella, wie auch die einzelnen Arten dieser Gattungen nicht immer nach den Chromatophoren unterscheiden (s. jedoch Ernst), während es andererseits sehr leicht ist, Ulothrix, Microspora, Conferva nach ihren Chromatophoren zu diagnostizieren (Schmitz) und fernerhin die Vorkeime der Batrachospermen von den echten Chantransien zu trennen. Im allgemeinen bedarf es bei den höheren Formen, wie Laminarien und Fucaceen und in der Regel bei den weit gegliederten Florideen nicht auch noch der Chromatophoren zu einer brauchbaren Diagnose, wohl aber wird die Frage akut für die niederen Gruppen, speziell für die ein- und wenig- zelligen Formen, bei welchen eine weitgehende innere Gliederung den Mangel der äußeren ersetzt. Für diese Fälle sind die Chromatophoren — natürlich nach sorgfältiger Abwägung aller Faktoren, welche eine vorübergehende Formänderung be- dingen — tatsächlich dia- gnostisch ungemein wertvoll. Diese Einsicht hat für die Konjugaten seit langer Zeit Platz gegriffen und kommt speziell in de Barys Werk über diese Gruppe zum Aus- druck (s. a. Elfving). Das gilt unbeschadet des von Lüt- KEMÜLLER geführten Nach- weises, daß gelegentlich einmal individuelle Abweichungen in der Gestalt der Chromato- phoren als konstante Merk- male angesehen wurden. Für die Diatomeen hat zwar schon vor längerer Zeit Pfitzer die Chromatophoren als wertvolles diagnostisches Hilfsmittel bezeichnet und an- gewandt, auch VAN Heurck hat darauf hingewirkt, allein die echten ,, Diatomeenfor- scher" sind ihm darin leider nicht gefolgt und werden das auch kaum tun solange die unglückliche ,, Methode" besteht, nach welcher die Pflänzchen auf Glasplatten an- getrocknet ins ,, Herbar" gelegt werden und dann zur Beobachtung ge- langen; da bleibt freilich nur die Schalenstruktur übrig. Man entschließe sich doch endlich, lebende oder gut konservierte Materialien zu studieren, und man wird zu vollkommeneren Unterscheidungen und Diagnosen ge- langen. Daß dies auch für die Diatomeen möglich ist, zeigen Karstens Untersuchungen, in welchen die Pleurosigmen nach den Chromatophoren zweifellos richtig gruppiert werden, und Karsten betont ganz besonders, daß dieselben zur Unterscheidung von Arten resp. Artengruppen wertvoll seien. Karstens Angaben haben sehr rasch eine Bestätigung und Ergänzung in den Untersuchungen von Emma Ott, Mereschkowsky und Heinzerling gefunden. In den Arbeiten dieser Forscher tritt wiederum das Chromatophor und dessen Teilungen als diagnostisches Merkmal sehr scharf in den Vorder- Fig. 623. Stück eines CVr«w?Mw-Sprosses n. SCHIMPER. 2Q I. Morphologie. griind, sei es zur Charakterisierung von Gattungen, von Gruppen oder von Arten. Und wenn vielleicht in dieser Richtung bisweilen etwas zu weit gegangen wird, so bleibt das Gute: die eingehende Berücksichtigung der Farbstoffträger, doch immer anzuerkennen. Demgegenüber ist ein Einwand Mitrophanows belanglos, welcher sich auf den Umstand stützt, daß unter Einwirkung der Außenwelt eventuell Umlagerungen im Chlorophyllapparat erfolgen. Für einen sorgfältigen Be- obachter, das betone ich nochmals, wird es kaum Schwierigkeiten haben, das Konstante auch in diesem Falle herauszuerkennen. Das, was wir soeben für Diatomeen und Desmidiaceen erörtert, gilt natürhch auch für nicht wenige andere Familien, so sind z. B. die Chro- matophoren der Chlamydomonaden, Protococcaceen usw. ein sehr wert- volles Erkennungszeichen der Arten, ja in gewissen Fällen geben sie uns die Möglichkeit, große Verwandtschaftskreise zu charakterisieren. Ich er- innere nur daran, daß für uns der Chromatophorenbau mit ein Grund war, die Ulotrichaceen, Ulvaceen, Chaetophoreen und Coleochaeten als Ver- wandte anzusprechen. Wenn nun in großen und kleinen Verwandtschaftskreisen die Chromato- phoren von kleinen Linsen bis zu großen Platten abändern, so erhebt sich die Frage: welches ist die ursprüngliche Form? In gewissen Fällen, z. B. bei einer Reihe von Siphonocladiaceen, ließ sich die Antwort schon geben; die Herleitung von einer relativ einfachen Platte ist so gut wie sicher. Aber in anderen Fällen sind die genetischen Beziehungen der Formen zueinander so unklar, daß vorläufig Sicheres kaum zu sagen ist. ScHiMPER hat geglaubt, die einzelnen Plattenchromatophoren als den Ausgangspunkt für die übrigen komplizierteren sowohl als auch für die zahlreichen kleinen ansehen zu müssen, indem er besonders darauf hin- wies, daß bei vielen höheren Algen, z. B. den Vaucherien, den Fucaceen, den Charen usw. Linsenchromatophoren vorkommen, während die niedersten Gruppen einfache Platten führen. Und ebenso weist er darauf hin, daß in den ^höheren Klassen des Pflanzenreiches die kleinen Chloroplasten aus- schließlich vorkommen. Die Auffassung ist plausibel, aber der Schluß immer- hin nicht zwingend, ganz abgesehen davon, daß vorläufig wohl für einzelne Gattungen usw. eine besondere Beurteilung Platz greifen muß. Man wird Schimper entgegenhalten, daß schon bei der Keimung von Konjugaten (Genicularia, Spirotaenia nach de Bary) die in der Zygote noch kleinen, kurzen Platten zu langen Bändern auswachsen, und wird ferner darauf hinweisen, daß in allen Vegetationspunkten die Chromatophoren kleine rundliche Gebilde darstellen. Gilt auch hier der Satz, daß jugend- liche Organe den ursprünglicheren Zustand demonstrieren, so müßten wir genau den entgegengesetzten Schluß ziehen als derjenige ist, welchen Schimper zog. Doch ich glaube, diese Frage ist überhaupt noch nicht spruchreif. In den Geweben der komplizierter gebauten Algen erfahren die Chro- matophoren je nach der Funktion der Einzelzellen Veränderungen, welche denjenigen höherer Pflanzen analog sind. Freilich so weitgehend wie bei den letzteren sind die Metamorphosen kaum. In den Scheitelzellen der Dictyoten, Sphacelarien, Fucaceen, Calli- thamnien, Griffithien usw. sind die Farbstoffträger als gefärbte linsenförmige Körperchen ziemlich leicht erkennbar; in anderen Fällen lassen sie sich schwerer nachweisen, z. B. in den fast farblosen Scheitelzellen der Poly- siphonien, Ceramien und der Charen (Schmitz); immerhin gelingt das, weil A. Die Zelle. 27 auch diese Chromatophoren noch immer ein wenig gefärbt sind. Eigentliche Leukoplasten dürften in den Scheiteln von Algen kaum jemals vorkommen. Von diesen Chromatophoren der teilungsfälligen Regionen leiten sich dann natürlich alle anderen Organe gleicher Art in den ganzen Algenkörpern her, und es ist fast selbstverständlich, daß die im Scheitel kugel- oder linsen- förmigen Körper späterhin die unregelmäßigere und kompliziertere Form annehmen, die für die einzelnen Spezies so häufig charakteristisch ist. Die Form und die Menge, in welchen die Farbstoff träger erwachsener Zellen erscheinen, hängt naturgemäß von der Funktion der letzteren ab. Wo diese in erster Linie der Photosynthese dienen, pflegen die Chromatophoren stark entwickelt in großer Zahl der Außenwand nahe zu liegen, wo den Zellen andere Leistungen zugewiesen sind, wie Festigung usw., treten die Farbkörper mehr in den Hintergrund. Von diesem Gesichtspunkte aus sind wohl schon die stark gefärbten Knotenzellen und die hellen Internodialzellen der Ceramien zu verstehen, ebenso die grünen Haarbüschel der Draparnaldien gegenüber den helleren Zellen der Hauptsprosse, nicht minder die Farbe der älteren und jüngeren Teile eines Ectocarpus usw. Dasselbe gilt für die Gewebe. Die Chromatophoren, welche in die inneren Gewebe gelangen, büßen ihre Farbe durchaus nicht immer ein. Bei Chorda, Desmarestia u. a. fanden wir ja in den zentralen Teilen Zellen, welche durch reichliche Mengen von Chromatophoren recht intensiv gefärbt sind, in anderen Fällen freilich er- scheinen die Markzellen u. a. sehr blaß; dann sind zwar farbige Chromato- phoren zugegen, aber diese sind im Verhältnis zur Zellengröße so wenig zahlreich, daß sie völlig in den Hintergrund treten. Oft werden sie, nach Schmitz, erst bemerkt, wenn in den Zellen Teilung einsetzt. Fast das gleiche führen die Autoren für die so häufigen hyalinen Haare wie auch für Rhizoiden an. Bei Ectocarpus, Elachistea, Chaetophora und vielen anderen werden stets vereinzelte Chromatophoren in den scheinbar farblosen Haarzellen gefunden. Leukoplasten, welche als solche Stärke oder ähnliche Substanz bilden könnten, wird man danach nicht sehr häufig zu erwarten haben; immerhin werden solche angegeben. Darbishire findet sie im Mark und auch in den Haftfäden von Phyllophora; sie lassen hier Scheibchen entstehen, welche die Reaktionen der ,, Florideenstärke" geben. In recht alten Gewebeelementen, die nicht mehr teilungsfähig sind, so- wie auch in manchen Haaren, z. B. denjenigen von Fucus, von vielen Flori- deen usw., vermißt man die Chromatophoren; sie sind degeneriert, und in gewissen Fällen ließ sich direkt verfolgen, daß die fraglichen Gebilde ,, immer farbloser und undeutlicher werden". Das Plasma scheint sie zu resorbieren. Die Teilungen der Chromatophoren vollziehen sich vielfach in Form einer einfachen Durchschnürung, wie bei höheren Pflanzen; die anfänglich noch zusammenhängenden Teilstücke rücken auseinander und damit wird auch der letzte Verbindungsfaden, der übrigens gelegentlich noch stark ge- dehnt werden kann, zerrissen. In anderen Fällen aber findet Schmitz keine vorgängige Einschnürung, sondern die Masse des Chromatophors wird ohne eine solche direkt zerschnitten oder zerrissen. Beide Modi der Teilung gehen indes ineinander über und können sich sogar in derselben Zelle neben- oder nacheinander abspielen. Besonders im zweiten Falle wird nach Schmitz bei Beginn der Teilung, dort wo die Trennung erfolgen soll, eine fibrilläre Struktur sichtbar. Die Fibrillen zerreißen später, und damit ist die Trennung vollendet. Die letzteren Beobachtungen von Schmitz konnte freilich Schimper nicht ganz bestätigen; am lebenden Material sind Fibrillen nicht sichtbar. 28 I- Morphologie. und es wäre schon möglich, daß Schmitz wenigstens zum Teil Produkte der Fixierungsmittel vor sich hatte. Die Anwesenheit von Pyrenoiden kompliziert die Teilung natürlich, doch lassen sich leicht in dieser Richtung zwei Typen unterscheiden: entweder wird das Pyrenoid mit dem Chromatophor zusammen direkt zerschnitten (manche Diatomeen), oder aber die Pyrenoide vermehren sich selbständig, rücken auseinander, und erst dann setzt die Teilung in der einen oder anderen Form ein (Desmidiaceen usw.). Aus allen in dieser Richtung angestellten Beobachtungen läßt sich nicht der Schluß ziehen, daß die Pyrenoide den Anstoß zur Teilung des Farb- stoffträgers geben, ja man wird zweifeln, ob ein solcher allein vom Chromato- phor ausgeht. Das gesamte Spiel der Kräfte in den Zellen wird wohl auch seine "Wirkung auf die Farbstoffträger nicht verfehlen. Im einzelnen verläuft Teilung und Ergänzung unserer Organe natürlich recht mannigfaltig. Handelt es sich um rundliche Chromatophoren, um ein- fache Platten, so ist darüber kaum etwas zu sagen; über die komplizierteren Organe dieser Art wurde schon in Bd. 1 und 2 das nötige berichtet. f^) Die Pyrenoide. Mit diesem Namen bezeichnete Schmitz kugelige oder linsenförmige Gebilde, welche an bestimmten Stellen den Chromatophoren vieler Algen eingelagert sind. Sie schienen ihm gleichsam Kerne der Chromatophoren darzustellen. Wir behandeln zunächst diejenigen der Grünalgen im weitesten Sinne. Die fraglichen Organe liegen als farblose Masse in die Chromatophoren- substanz eingebettet, allseitig von ihr umschlossen. Sie bestehen natürlich aus ,, Eiweißsubstanz", die indes von derjenigen des Chromatophors und anderer plasmatischer Organe verschieden ist. Immerhin werden sie mit vielen der in der mikroskopischen Technik üblichen Fixierungsmittel (Alko- hol, Jod, Pikrinsäure, Sublimat, vom Raths Gemisch usw.) fixiert und durch eine große Zahl von Farbstoffen gefärbt. Auf Grund solcher Färbungen nahm Schmitz nahe Beziehungen zum Nuklein an, allein Schimper hat das wohl mit Recht bestritten. Weder durch Kochsalz- noch durch Sodalösung werden die Pyrenoide nach Arthur Meyer wesentlich verändert; bei Gonium sind sie nach Overtok in kon- zentrierter Essigsäure löslich. Alles das spricht nicht für Kukleine. Die Pyrenoide erscheinen im Leben vielfach als annähernd homogene Körper von Kugel- oder Linsenform, bei Euglcna sind zwei plankovexe Linsen mit den flachen Seiten gegeneinander gekehrt usw. Demgegenüber geben Arthur Meyer und Schimper an, daß die Pyrenoide bei Bryopsis, Cladophora, Ulothrix usw. Kristalloide seien, welche nicht doppelbrechend sind, ohne freilich zu leugnen, daß in anderen Gruppen nicht-kristalhnische Pyrenoide vorkommen können. Die angegebenen Differenzen lösen sich vielleicht durch Klebahns Angabe, wonach (bei Oedogonium) die Kristalloide von einer farblosen Masse eingehüllt sind. Dasselbe gibt Hieronymus für Dicranochaete an (1, 255). So liegt der Schluß nahe, daß die Kristalloide nur Einlagerungen in das eigentliche Pyrenoid darstellen, wie das auch bei höheren Pflanzen der Fall ist (s. B. Scherrer). Bei den Chlorophyceen besitzen die Pyrenoide eine Beschalung, welche, wie allbekannt, aus Stärke besteht. Die Stärkehülle um die Pyrenoide ist aus einer mehr oder weniger großen Zahl von kleinen Stärkekörnern zusammengesetzt, deren Trennung A. Die Zelle. 29 durch zwischengelagerte Substanz meistens erkennbar bleibt, bisweilen aber erscheinen die Körnchen miteinander „verwachsen", d. h. dicht verklebt. Die Entstehung der Hülle aus getrennten Körnchen läßt sich unschwer verfolgen; wenn man entstärkte Algen unter geeigneten Bedingungen der Beobachtung unterwirft, dann treten nach Schmitz zuerst runde Körnchen voneinander isoliert auf, später aber wachsen sie und platten sich durch Druck gegeneinander ab (Fig. 624, i). Die Menge der vorhandenen Stärke hängt natürlich von Ernährungs- verhältnissen ab. Demgemäß können die Schalen unter gewissen Bedingungen fehlen resp. in der Kultur beseitigt werden, im allgemeinen aber werden sie an den Arten, welche überhaupt solcher Bildungen fähig sind, nicht vermißt, sobald diese unter normalen Verhältnissen gedeihen. Die Stärkemassen sind nach Schmitz nicht dem Pyrenoid als solchem eingelagert, sondern sie finden sich in der Substanz des Chromatophors, ,, welche die hohlkugelige Schicht der Stärkekörnchen noch in dünner Lage innen auskleidet und so von dem Pyrenoid selbst trennt" (Fig. 624). Das bestätigt neuerdings Bourquin. Nach außen hin ist die Stärkemasse ebenfalls vom Chromatophor umgeben, und es kommt nach Schmitz nicht selten vor, daß die Sub- stanz desselben sich ^ A/, umgeben sei Lösung jzy 5 Fig. 624. Hyalotheca mncosa n. SCHMITZ. Teilung der Chro- matophoren und Pyrenoide ipy) mit den umgebenden Stärke- massen [a). ZU einer Art Umhül- lungsschicht verdich- tet. Jedoch ist diese keine konstante Er- scheinung, nicht ein- mal in ein und der- selben Spezies. Demgegenüber be- tont Boubier, daß die Stärkehülle nach außenimmer von einer ziemlich festen Haut Nach der ersteren entsteht bekanntlich ein breiter, heller Hof um das Pyrenoid. Dieser wird nach Boubier von plasmatischen Strahlen durchsetzt, welche jene Haut mit dem Pyrenoid verbindet; sie dürften aber dieses nicht direkt berühren, sondern an eine plasmatische Haut ansetzen, welche das Pyrenoid einhüllt. Man sieht, Schmitz und Boubier weichen nicht wesentlich voneinander ab, nur bleibt unentschieden, ob die erwähnten Häute, Strahlen usw. dem Chromatophor angehören oder farblos sind. Die eben erwähnte innere Hautschicht, welche dem Pyrenoid anliegt, ist wohl dieselbe, welche bei Fixierung und Färbung — vielleicht in Verbindung mit Kontraktionen — den hellen Hof entstehen läßt, den so zahlreiche Pyrenoidbilder wiedergeben, darüber vgl. auch Lut- MAN. Dieser Forscher fand das Pyrenoid von Closterium nicht vöüig homogen; er sah in ihm Strahlungen u. a., welche zu den aufgelagerten Stärkekörnern in Beziehung stehen. — Wollenweber beschreibt für Haematococcus im Pyrenoid einen mittleren glatten Körper, von welchem zahlreiche schmale Strahlen nach der Peripherie hin divergieren. Über weiteres unterrichten die Arbeiten der beiden Forscher. Teilung des Pyrenoides bedingt auch natürlich Teilung und partielle Neubildung der Stärkehülle. Wie Fig. 624 zeigt, rücken bei Teilung des 30 I- Morphologie. Pyrenoides die Stärkekörner häufig ein wenig auseinander (Fig. 624, 2), dann wird (Fig. 624, 3) der Chloroplast zerschnitten und, wenn nun an der Schnittstelle das Chromatophor wächst, werden dort neue kleine Stärke- körnchen gebildet, welche späterhin heranwachsen, so daß nunmehr wieder eine komplette Hülle vorhanden ist (Fig. 624, 5—8). Von Interesse ist es nun, daß vielfach die Stärkebildung nicht auf die Pyrcnoide beschränkt ist, sondern daß Stärkekörner auch unabhängig von diesen an scheinbar beUebigen Orten eines Chloroplasten ausgeschieden werden. Das ist bei überlichteten Spirogyren leicht zu beobachten, und ebenso sind bei Cladophora, Hydrodictyon, Oedogonium, Protosiphon, Py- ramimonas u. a. Stärkemassen von den Pyrenoiden weit entfernt durch Schmitz, Schimper, Klebs, Dill u. a. konstatiert worden. Fig. 617, S. 21 zeigt dieses für Oedogonium ohne weiteres. Der häufigste Fall ist wohl der, daß zuerst Pyrenoidstärke ausgeschieden wird, und daß die Stromastärke nach dieser auftritt, ja häufig wird letztere erst gebildet, wenn das lebhafte Wachstum aufhört oder gelinde Störungen eintreten. Doch ist das durch- aus nicht regelmäßig, denn Schmitz gibt an, daß manche Protococcoideen zuerst Stromastärke und darauf erst Pyrenoidstärke entwickeln. Die Verschiedenheit von Pyrenoid- und Stromastärke in ihrem physio- logischen Verhalten wird wohl am besten durch Beobachtungen von Klebs an Hydrodictyon illustriert. Die Stromastärke entspricht hier offenbar im wesentlichen der Stärke in höheren Pflanzen; ihre Bildung, Speicherung und Auflösung hängt ziemlich direkt von Ernährungsverhältnissen ab, das eine wie das andere erfolgt verhältnismäßig leicht. Demgegenüber ist die Pyrenoidstärke schwer beweghch, sie tritt sehr zeitig auf, wird erst bei längerem Aufenthalt der Algen im Dunkeln angegriffen und verschwindet normaler- weise wohl nur bei der Bildung von Fortpflanzungszellen. Ganz ähnliches fand Dill bei Chlamydomonas. Wodurch diese und manche andere Unter- schiede im Verhalten der beiden Stärkesorten bedingt sind, mag dahingestellt sein. Näheres ist bei Klebs nachzusehen, welcher noch speziell darauf hin- weist, daß Pyrenoid- und Stromastärke chemisch doch wohl identisch sind. Die bei pyrenoidlosen Algen, z. B. Charen usw., auftretende Stärke wird wohl der Stromastärke anderer Formen analog gesetzt werden müssen. Schmitz spricht nun mehrfach, gerade bei kleinen pyrenoidlosen Chro- matophoren, von einem ,, Auf brauchen" der letzteren bei der Stärkebildung, auch Ernst läßt die Chloroplasten des Dichotomosiphon sich in Stärke um- wandeln. Ich glaube zunächst kaum, daß das wörtlich zu nehmen ist; die Stärkekörner werden wohl so groß, daß sie den umhüllenden Chloroplasten zu einer dünnen Schicht dehnten, die nicht mehr ohne weiteres sichtbar ist. Die Bildung von Stärke im Stroma und neben den Pyrenoiden mag frappieren. Schimper weist nun darauf hin, daß ja sehr wohl überall Pyrenoid- substanz im Stroma verteilt sein könnte. Das khngt ja plausibel, allein man sieht dann nicht recht ein, weshalb sich Pyrenoid- und Stromastärke physio- logisch so verschieden verhalten. Die Vermehrung der Pyrenoide erfolgt in zahlreichen Fällen durch Zweiteilung, etwa so, wie es Fig. 624 angibt. Die Masse derselben wird durch einen Riß einfach durchgetrennt, darüber berichten Schmitz, Chmielevsky für Spirogyra, Lutman für Closterium, Kaufmann für Cylindrocystis, Kle- bahn für Cosmarium, Bourquin für Zygnema und die in 1, 205 genannten Forscher wie auch Hartmann für die Volvocales. Schon Schmitz gab an, daß nicht immer gleiche Teile gehefert, und Lutman erwähnt für Closterium, daß vielfach kleinere Stücke vom Pyrenoid abgesprengt werden. Auf diese führt er die kleinen Pyrenoide zurück, die neben großen oft genug bei den A. Die Zelle. 31 Algen vorkommen. Solche Befunde erklären vielleicht Schimpers Angaben bezüglich Bryopsis und mancher anderer Algen. Der Autor findet, daß die Chromatophoren sich vor der Teilung strecken, dann tritt in einiger Ent- fernung vom ersten ein zweites kleineres Pyrenoid auf, welches bald zur normalen Größe heranwächst, nun erst wird der Chromatophor durch Zer- schnürung in zwei Hälften zerlegt. Natürlich ist eine Neubildung des kleinen Pyrenoids nicht ausgeschlossen, wahrscheinlicher ist die Abspaltung eines Stückes aus dem alten. Lutman erwähnt auch den Zerfall eines Pyrenoides in eine Anzahl von Teilstücken. Ist in den obigen Fällen Zerstörung und Neubildung von Pyrenoiden nicht sehr wahrscheinlich, so ist sie an anderen Objekten unzweifelhaft er- wiesen, insbesondere in Zusammenhang mit der Schwärmer- und Gameten- bildung. Strasburger sah die Pyrenoide bei der Schwärmerbildung von Cladophora schwinden, Kuckuck berichtet über deren Auflösung bei Hah- cystis, Zimmermann über solche bei Volvox, Klebs fand gleiches bei Chlamydomonas und Hydrodictyon und zeigte auch, daß sie wieder auf- treten, wenn die fraglichen Zellen heranwachsen; Overton sah ähnhches. Smith erwähnt den Abbau der Pyrenoide bei der sogenannten Aplano- sporenbildung von Scenedesmus und anderen Protococcales, auch sonst fehlt es nicht an entsprechenden Angaben. Ein Verlust der Pyrenoide tritt auch ein bei der Bildung der kleinen männhchen Gameten von Bryopsis, Sphaeroplea usw.; hier erben die Weibchen solche von der Mutterpflanze. Der Neubildung von Pyrenoiden bei Hydrodictyon steht ein Verlust bei Botrydium gegenüber. Klebs gibt an, daß junge Pflanzen solche besitzen, alte nicht. Ob die Außenwelt einen Einfluß darauf ausübt, ist unsicher; nachgewiesen aber ist von Dill, daß sich die Pyrenoide von Chlamydomonas- Arten in der Kultur vermehren können, und von Klebs wurde umgekehrt gezeigt, daß die Körperchen bei Hydrodictyon in Dunkelkulturen zu kleinen Pünktchen zusammenschrumpfen, während sie bei geeigneter Ernährung groß und glänzend werden. Ernst sah ähnlich die Pyrenoide von Derbesia bei Kultur in mäßigem Lichte schwinden; bei guter Beleuchtung wurden sie wieder gebildet. Serbinow endlich beschreibt eine pyrenoidlose Rassejder Chlamydomonas stellata, die sonst mit den fraghchen Organen begabt zu sein pflegt. Alle diese Dinge werden halbwegs verständlich, wenn wir mit Schmitz annehmen, daß in den Chromatophoren eine spezifische Pyrenoidsubstanz gegeben sei. Ist solche sehr reichlich vorhanden, dann erscheinen die Pyre- noide glänzend, ist sie in geringer Menge gegeben, dann wird die Auffindung schwer. Ausgeschlossen ist aber offenbar nicht, daß jene Masse in gewissen Fällen und zeitweilig von den Chromatophoren ganz resorbiert wird. Was nun das Vorkommen der Pyrenoide betrifft, so sind dieselben wohl bei allen grünen Algengruppen vertreten, andererseits aber ist kaum eine Algenfamihe zu nennen, in welcher nicht auch pyrenoidlose Formen vorkämen, hat doch Palla eine pyrenoidlose Konjugatengattung beschrieben, aus einer Familie also, die sonst durch ihre typische Pyrenoidausbildung auffällt. Ebenso ist die Gattung Chloromonas wohl die einzige Chlamydo- monade, Spermatozopsis die einzige Polyblepharidee, die eines solchen Or- ganes entbehrt. Bei den übrigen Chlorophyceen sind pyrenoidlose Gattungen und Arten sogar ziemlich häufig, z. B. unter den Pleurococcen, den Ulotrichaceen u. a., während die Oedogoniaceen und Coleochaeten die fraghchen Organe wohl meistens führen. Die Siphoneen besitzen zum Teil (Bryopsis usw.) schön entwickelte Körper dieser Art, bei anderen, oft nahe verwandten (Codium) 32 I- Morphologie. fehlen dieselben ebenso wie bei der höher stehenden Vaucheria. Die Flagel- laten besitzen sie wohl meistens, und wenn man Euglena zu ihnen hinzu- rechnen will, finden sich in dieser Gattung einzelne Spezies mit typischer Ausbildung der Pyrenoide, während letztere bei den Spezies zu fehlen scheinen, welche zahlreiche kleine Chloropl asten beherbergen. Diatomeen haben vielfach Pyrenoide, doch fehlen sie auch wieder bei anderen Formen aus diesem Verwandtschaftskreise. Wo sie vorkommen, entbehren sie einer Stärkehülle oder eines ähnlichen Gebildes, bei der Teilung werden sie genau so zerschnitten wie das Chromatophor (Fig. 162, 1, 151). Die Bangiaceen besitzen meistens Pyrenoide, und ebenso führt solche nach Schmitz die ganze Gruppe der Nemaheen. Nach dem gleichen Autor sollen sie sämtlichen höheren Florideen fehlen. Ganz zutreffend dürfte das indes kaum sein, denn z. B. Rhodochorton zeigt sie nach Kuckuck (Fig. 621) noch recht hübsch. An Nemalion studierte Kurssanow die Pyrenoide, korrigierte einige Irrtümer von Wolfe und wies auf die ÄhnHchkeit mit den entsprechenden Organen grüner Algen hin. Freilich, eine richtige Stärkehülle wird vermißt, dagegen (Fig. 622) sieht man doch oft, wie sich ,, Florideenstärke" in der Nähe der Pyrenoide sammelt. Cheland vermißte die Pyrenoide in den nicht assi- milierenden Zellen von Nemalion. Unter den Phaeophyceen sind genau die gleichen Organe wie in den übrigen Algengruppen nicht sicher nachgewiesen. Tatsächüch fehlen sie allen Laminarien, Sphacelariaceen und Fucaceen, ebenfalls vielen Ecto- carpeen. Dagegen fand schon Schmitz an Arten aus dem Kreise des Ecto- carpus confervoides Roth, welche mit reich gegliederten Chromatophoren versehen sind, Körper, die Kuckuck als Pyrenoide bezeichnete. Solche sind auch bei Haplospora erkennbar. Die genannten Autoren finden, daß die fraghchen Gebilde plankonvex oder schüsseiförmig gestaltet sind und mit der flachen oder hohlen Seite den Chromatophoren an derjenigen Seite ansitzen, welche nach dem Zellinnern gekehrt ist. Ein Stielchen, welches Berthold an diesen Körpern bemerkte, konnte Kuckuck nicht auffinden, ebensowenig sah er eine Loslösung derselben von den Chromatophoren, wie das Schmitz beschrieben hatte. Kylin aber sah das Stielchen wieder. Die Körperchen sehen einem beschälten Pyrenoid recht ähnlich, geben aber keine Stärkereaktion. Trotzdem erhielten sie von Schmitz den Namen Phaeo- phyceenstärke. Mancherlei Zweifel über die Natur dieser Gebilde sollen noch im Kapitel über die Assimilate zur Sprache kommen. y) Die Struktur der Chromatophoren. Die Chlorophyllkörper und die verwandten Gebilde sind, darüber ist wohl kein Zweifel, ,, lebendige Organe des lebenden Plasmas". Sie bestehen bekannthch aus einem Stroma, welches, selber farblos, den grünen Farb- stoff in sich enthält. Durch Behandlung mit Lösungsmitteln (Alkohol usw.) können die Farbstoffe entfernt, das Stroma aber farblos beobachtet werden. Letzteres besteht in erster Linie aus Eiweißsubstanzen, von welchen aber naturgemäß bislang nicht zu sagen ist, wieweit sie sich vom Eiweiß der übrigen Zellen unterscheiden, oder wieweit sie mit ihm übereinstimmen. Alle Beobachtungen sprechen dafür, daß der Bau der Chromatophoren bei den Algen kein anderer sei als bei den höheren Pflanzen, und so wird man geneigt sein, A. Meyers und Schimpers Auffassung, nach welcher in Hohl- räumen (Vakuolen) des farblosen Stroma minimale zähflüssige grüne Massen A. Die Zelle. 33 (Graiia) eingelagert sind, auch für die Farbkörper der Algen gelten zu lassen. Allein zu sehen ist davon mit unseren heutigen Mitteln mikroskopischer Technik am lebenden Objekt nichts, die Chromatophoren der Algen erscheinen völlig homogen, und das gilt nach E. Liebaldt auch für die Chlorophyll- körper vieler Blütenpflanzen. Sie vertritt demnach die Auffassung, der grüne Farbstoff sei im Stronia kolloidal gelöst; die Grana und manche andere Strukturen seien bereits als Veränderungen zu deuten, hervorgerufen durch die Präparation. Erwiesen ist das auch noch nicht, verdient aber sicher weitere Prüfung, um so mehr, als die Meinung durch Willstätters Versuche gestützt wird. Erweist sich die neue Auffassung als richtig, dann maß auch die Han- sen sehe Hypothese verworfen werden, die ohneliin bislang keine großen Stützen fand, daß nämlich die braunen und roten Farbstoffe der Braun- bzw, Rotalgen das Stroma durchtränken, also örtlich von den Grana getrennt seien. Diese Meinung wäre besonders dann liinfällig, wenn sich zeigen sollte, daß die braunen und roten Molekülgruppen sich in irgendeiner, wenn auch noch so lockeren Bindung mit dem Chlorophyll selber befänden (vgl. Molisch und unten S. 36 ff.). Mag das Mikroskop vielfach in den Farbkörpern keinerlei Strukturen erkennen lassen, so ist damit nicht gesagt, daß solche in gewissen Fällen nicht doch sichtbar werden, z. B. sah Schmitz zuerst bei Spirogyra majuscula eine sehr feine granuläre Struktur, außer einer solchen treten nun aber unter gewissen Bedingungen noch andere Zeichnungen auf: an den Chloroplasten von Bryopsis kennt man seit Rosanoff zwei Streifensysteme, welche vom Pyrenoid aus annähernd radiär verlaufen. Da aber die Streifen etwas gebogen sind, bald rechts, bald links, resultiert aus der Schneidung der beiden Systeme eine Areoherung. Ähnliche, wenn vielleicht auch etwas einfachere Zeichnung fand Klebs an Euglena-Chromatophoren. Diese Strukturen aber sind im Leben kaum sichtbar, sie treten erst auf, wenn man die Bryopsis- oder Euglena- Zellen im Wasser zerdrückt, oft auch schon, wenn ein vorübergehender Druck auf die nicht dauernd geschädigte Zelle ausgeübt wird. Schimper erhielt analoge Resultate an Chlorophyllkörpern höherer Pflanzen. Die Forscher, welche das beobachteten, heben selber hervor, daß es sich schon um Quellungs- und Zersetzungserscheinungen handeln könne. Man wird aber doch fragen müssen, was etwa solchen Bildern in der intakten Zelle zugrunde liege. Das ist bislang unklar. Nicht in ihrer Form alteriert dürften die Röhrensysteme sein, aus welchen die Chromatophoren des Haematococcus aufgebaut sind (1, 209), ob das aber auch noch für die grünen Körnchen gelte, welche Wollenweber für obige Gattung, Migula für Gonium u. a. beschreibt, wage ich nicht zu entscheiden. Das Stroma der Chromatophoren ist keineswegs eine völlig starre Masse, es ist mehr oder minder leicht zu Umrißänderungen befähigt, und KtJSTER wie auch Liebaldt vertreten sogar die Auffassung, daß die Farbkörper der Rotalgen sich fast im flüssigen Aggregatzustand befinden. Wieweit die Formänderungen aktiv von den Chromatophoren oder passiv durch das umgebende Plasma veranlaßt werden, steht nicht fest. Darüber hier zu diskutieren, scheint mir nicht angängig, auch nicht darüber, ob Senns Auf- fassung zu Recht besteht, wonach besondere Organe des Plasmaleibes die Ortsveränderung der Farbstoffträger bedingen (s. a. Schmitz, Klebs, Stahl, DE Vries u. a.). Am auffallendsten sind die von außen induzierten Formänderungen, und deshalb mag auf diese schon hier kurz hingewiesen sein. Bei intensiver Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III. 3 34 I- Morphologie. Besonnung ziehen sich nach Stahl die verlängerten, gewöhnlich fast spindel- förmigen Chromatophoren der Vaucherien annähernd zu Kugeln zusammen, die Platten des Mesocarpus werden zu wurmförmigen Körpern, die Stern- chromatophoren von Micrasterias und Zygnema kontrahieren die strahhgen Fortsätze, die Bänder von Draparnaldia (Moore) ziehen ihre Fortsätze ein usw. Klebs sah, wie sich die Chloroplasten der Euglena unter Einwirkung von gewissen Salzen usw. gegen die Zellniitte zurückzogen, und de Vries beschreibt Verkürzungen nebst Verschiebungen der Spirogyra-Bänder, ohne daß der Turgor der Zellen gelitten hätte. Die zuletzt erwähnten Verände- rungen wurden im Winter gefunden, sie beruhten wohl auf den Wirkungen niederer Temperatur. Höhere Wärmegrade veranlaßten in Hartmanns Versuchen ein Aus- ziehen der Spiralbänder bei Spirogyra und analoge Erscheinungen bei anderen Konjugaten, Dinge, die allerdings noch weiter durchexperimentiert werden müßten. Liebaldt fand rasche Gestaltsveränderungen der Chromatophoren von Florideen bei Eintragen der Pflanzen in destilliertes Wasser, sie rundeten sich ab und zerfielen in mehrere Tropfen. Ähnhche Angaben finden wir auch sonst in der Literatur; es ist aber nicht immer ersichthch, ob die fraghchen Körper nachträghch in den normalen Zustand zurückkehrten. Seltener sind Mitteilungen über spontane Umrißänderungen. Schmitz erwähnt, daß er solche bei Melosira gefunden habe. Auch bei den Spiro- gyren dürften autonome Veränderungen an den Lappen der Chlorophyll- bänder nicht selten sein. 5. Mitochondrien, Chondriosomeii u. a. Bekanntlich treten durch besondere Fixierungs- und Färbemittel bei zahlreichen Pflanzen unregelmäßig stäbchenförmige usw. Körper hervor, die den Namen Chondriosomen, auch Mitochondrien, Chromidialsubstanzen usw. erhalten haben. Ihr Schicksal und ihre Tätigkeit ist wenig geklärt, auf der einen Seite werden sie für besonders geformte Reservesubstanzen oder ähnliches gehalten, auf der anderen Seite aber bringt man sie mit den Chro- matophoren in engste Beziehung, läßt diese direkt aus ihnen hervorgehen. Die Forscher, welche diesen Schluß ziehen, setzen sich damit in schärfsten Gegensatz zu Schmitz, Schimper, Arthur Meyer u. a., welche die Farb- körper aller Pflanzen nur durch Teilung auseinander hervorgehen lassen. E. W. Schmidt gab eine zusammenfassende Darstellung der Frage, Lunde- gardh, Guillermond, Rudolf, Lewitzky, Meves, Konrad Ludwig Koack, Friedrich, Dangeard, Alvarado u. a. behandelten sie kritisch und experi- mentell. Einstweilen ist die Mehrzahl der Forscher nicht geneigt, den Zu- sammenhang der Chondriosomen mit den Chromatophoren gelten zu lassen, und ich glaube auch, daß Vorsicht angebracht sei. Für die Algen liegt noch wenig Material vor. Nicolosi-Roncati glauben bei den Fucaceen, Nicolosi auch bei den Florideen den fraghchen Zusammen- hang nachgewiesen zu haben. Mangenot aber zeigt, daß in den Scheitelzellen wie auch in den jungen Oogonien von Fucus Chromatophoren und Chromi- dialsubstanzen scharf geschieden sind. Dasselbe findet er in den meisten Zellen von Florideen, nur in den Zygoten der Lemanea u. a. sah er einen Zer- fall der Farbstoff träger in fast oder ganz farblose Stäbchen. Diese erscheinen auch in den sporogenen Fäden, um dann in den Carposporen -paeder die nor- male Färbung anzunehmen. Hier sind also Chromatophoren und Chondrio- A. Die Zelle. 35 somen schwer untersclieidbar, von einem Übergang der einen Form in die andere spricht auch Mangenot nicht. GuiLLERMOND findet bei Konjugaten nichts, was auf Chondriosomen oder ähnhches schheßen ließe. Moreau dagegen findet überall etwas, was diesen wohl gleichen möchte, er sieht diese Körper z. B. bei Spirogyra überall in der Nähe der Chlorophyllbänder in besonderer Anordnung und beobachtet, daß sie sich um die Pyrenoide häufen; auch meint er, daß Pallas Karyoide, Körper, welche ebenfalls den Chromatophoren von Mesocarpus u. a. außen aufsitzen und mit Jod-Eosin leicht färbbar sind, in diese Kategorie gehören, MiRANDE weist sie bei Ohara zumal in den Internodialzellen nach, Riker bringt die Chondriome dagegen mit den Kernen in Verbindung. Svedelius findet Chromidialsubstanzen in den Zellen der Delesseria, Lewis weist sie bei Griffithia nach, Schiller beobachtet ähnhches bei Antithamnion. Sie treten während der Kernteilungen auf, um später zu schwinden. Alle soeben genannten Autoren heben die Unabhängigkeit dieser Massen vom Kern hervor, deswegen natürlich, weil von gewissen Seiten, besonders von Zoologen, behauptet wurde, solche Gebilde entstammten den Kernen. Diese Dinge als Stoffwechselprodukte anzusprechen, ist schon möglich, aber keineswegs sicher; ob das auch bezüglich der elements chromatiques extranucleaires angängig sei, welche Moreau bei Vaucheria fand, ist weniger klar. Schon Heidinger, wie auch Nadson und Brüllowa hatten eigenartige kleine färbbare Körper in den Schläuchen usw. der Vaucheria gesehen, Moreau gibt an, daß diese gern in der Nähe der Chlorophyllkörper liegen und sich regelmäßig durch Einschnürung teilen. Im ganzen gewinnt man mit anderen Forschern den Eindruck, es möchten vorläufig noch recht verschiedene und im einzelnen noch zu studierende Gebilde unrechtmäßig miteinander in Zu- sammenhang gebracht sein. Auch hier dürften mikrochemische Reaktionen zu wenig versucht sein. 6. Die Farbstoffe der Chromatophoren zu behandeln, erschien in der ersten Auflage dieses Buches noch recht dornenvoll, heute ist die Sache dank den Untersuchungen von Willstätter u. a. erhebUch vereinfacht. Da Czapek alles zusammengestellt hat, fasse ich mich kurz. Die grünen Algen führen das Chlorophyll a und b ungefähr in dem- selben Verhältnis wie die höheren Pflanzen; dazu kommen die Karotinoide: Karotin (C40H56) mit Xanthophyll (C40H56O2). Bei Ulva machen die letzteren ungefähr ein Drittel der gesamten Farbstoffmenge aus (Willstätter). Bei den Heterocontae in noch größerem Umfange auftretend, veran- lassen sie hier die gelbgrüne Färbung (1, 23) und bedingen weiterhin das Um- schlagen jener Nuancen in blaugrün, sobald man anorganische Säuren ein- wirken läßt. BoHLiN (1, 23) sieht in dieser Reaktion ein charakteristisches Merkzeichen der Heterocontengruppe. Nichts anderes als Karotin ist aber nach Zopf auch der Farbstoff, den CoHN bei seiner gründhchen Bearbeitung des Haematococcus (1, 210) mit dem Namen Hämatochrom belegte, den Rostafinski später studierte, und der in zahllosen Arbeiten Erwähnung findet (s. a. Czapek). Das Hämatochrom ahas Karotin färbt sich mit Jod, wie auch mit Eisenchlorid dunkelblaugrün (s. z. B. Klebs), mit Salz-, Schwefel- und anderen Säuren tiefblau. Die Sub- stanz bedingt z. B. die Färbung der Euglena sanguinea, der Haematococcen und vieler ähnlicher Formen; sie ist reichlich vorhanden l)ei den verschieden- farbigen Chroolepideen, sie ist die Ursache der Rotfärbung des Augenfleckes 3ß I. Morphologie. beweglicher Algenzellen nicht minder wie die der roten Zygoten und Dauer- zellen in allen Regionen des Chlorophyceenreiches. Sicher ist freilich nicht, ob immer ein und dasselbe, oder ob mehrere, wenig verschiedene Karotine vorliegen. Dort wo Öle und Fette gegeben sind, wie in den Zygoten oder in Chro- olepuszellen, wird das Hämatochrom in diesen gelöst, in anderen Fällen er- scheint es als feste Masse mit und ohne Beziehung zu den Chromatophoren. Einzelheiten sind mir, und ich glaube auch anderen, nicht klar. Zu übersehen ist auch bislang wohl kaum, wie weit Chlorophyll das Material zur Bildung des Karotins liefert. jNiir soviel scheint sicher, daß ersteres niemals ganz verschwindet, denn Engelmann konnte dasselbe auch in scheinbar rein gelben Zygoten sowohl spektroskopisch als auch physio- logisch nachweisen. Nach Pringsheim hängt die Hämatochrombildung ab von dem Gehalt der Umgebung an geeigneten Stickstoff Verbindungen. Stickstoffreichtum bedingt bei Haematococcus pluvialis eine derartige Rückbildung des Hämato- chroms, daß die Zellen fast rein grün erscheinen. In dem Maße als sich die Nährlösungen erschöpfen, gehen aus jenen grünen Zellen allmähhch rote hervor; das stimmt mit den in 1, 210 erwähnten Versuchen von Reichenow überein. Die braunen Algen werden grün in dem Augenblick, in welchem die Zellen abgetötet oder nur geschädigt werden, z. B. durch Einbringen in Alkohol, Ätherdampf, heißes Wasser usw. Aus diesen und ähnhchen Beobach- tungen schloß Molisch, daß jene Algen in vivo einen braunen Farbstoff (Phaeophyll) enthalten, der erst nach dem Tode in Chlorophyll übergeht. Allein durch die Ai-beiten von Sorby, Tswett. Czapek und Kylin, besonders auch die von Willstätter und Page ist klar erwiesen, daß dem nicht so sei. Die Phaeophyceen führen in ihren Chromatophoren das Chlorophyll a in großer, das Chlorophyll b in recht geringer Menge. Daneben erscheinen wie übhch Karotin und Xanthophyll, diese aber werden von einem weiteren Karotinoid, dem Phycoxanthin (Fukoxanthin) (C40H56O6) begleitet. Letzteres ist sogar reichhchcr vorhanden als die beiden ersten; es verdeckt offenbar das Chlorophyll solange die Zelle lebt. Durch diese klaren Befunde werden die Angaben von Millardet, Hansen u. a. über das Phycophaein, von Gaidu- Kov über das Phycochrom hinfällig, ebenso manche andere Bezeichnungen und Befunde, z. B. von Reinke und Schutt, wenn sie vielleicht auch teilweise das richtige getroffen haben. Ganz ähnliches wiederholt sich nun offenbar bei Diatomeen, Dino- flagellaten und Chrysomonaden. Das geht aus den Angaben von Kraus, und Millardet, von Askenasy, Sorby, Smith, Nebelung, Schutt, Gai- DUKov, CoRRENS, KoHL u. a. hcrvor. Überall Chlorophyll mit Xantho- phyll und Karotin, außerdem ein wasserlöslicher, etwa brauner Farbstoff. Dieser aber soll nicht überall derselbe sein. Das Diatomin der Bacillariaceen weiche von dem Farbstoffe der Ectocarpeen ab, sei aber nach Correns identisch mit dem Farbstoffe der Naegehella; Gaidukovs Phycochrysin aus Chromulina wird wieder als etwas Besonderes angesehen und das Phyco- pyrrin (Schutt) der Peridineen hat vielleicht ebenfalls eine abweichende Zu- sammensetzung. Der Farbenton ist auch in der letzterwähnten Gruppe anders als bei Diatomeen usw. Allein es häufen sich neuerdings doch die Eindrücke (s. Czapek), wonach es sich hier überall um Phycoxanthin oder um ein diesem nah verwandtes Karotinoid handle. Erwiesen ist das freilich noch nicht. A. Die Zelle. 37 Die Florideen geben, das ist allbekannt, einen roten Farbstoff ab, welcher in Wasser löslich ist. Rosanoff hat bereits alles Wesentliche darüber angegeben, später haben Reinke u. a. die Prozesse von neuem studiert. Vor- bedingung für das Austreten des Farbstoffes ist Tötung der Zelle, mag diese nun durch Alkohol, siedendes Wasser, Quetschung, durch Ätherdämpfe, durch andere Gifte oder durch sonstige unkontrollierbare Schädigungen erfolgen. In diesen Fällen tritt der rote Farbstoff langsam aus den Chromato- phoren in den Zellsaft, während die ersteren rein grün werden. Weiterhin diffundiert das Phycoerythrin, wie der Farbstoff seit Kützing heißt, in das umgebende Wasser und kann so in Lösung gewonnen werden. Natürhch geht die Sache rascher, wenn man die frischen Pflanzen in der Reibschale bearbeitet. Die wässerige Lösung fluoresziert orange und zeigt dann einen Farben- ton, der wohl am besten mit mennigrot vergHchen werden kann. Dieselbe Fluoreszenz tritt natürlich auch an den Algen selbst auf, wenn sie absterben, sie rührt aber nicht bloß von dem geröteten Zellsaft her, sondern auch von den getöteten Chromatophoren, welche anfänglich noch einen Teil des Phyco- erythrins enthalten. Getrocknete Florideen fluoreszieren auch dann nicht, wenn sie vorher diese Erscheinung vorübergehend zeigten. Die nach Abgabe des Phycoerythrins grün werdend(>n Rhodoplasten enthalten (Hansen, Kylin u. a.), das ist so gut wie sicher, die grünen und gelben Farbstoffe höherer Pflanzen und grüner Algen (s. a. Marchlewski). Hansen, Molisch (s. a. Hanson), Kylin ist es in steigendem Maße geglückt, das Phycoerythrin in Kristallen zu erhalten, durch Aussalzen, durch Behandlung mit Ammonsulfat usw. Die erhaltenen Kristalle (gleichbedeutend mit dem von Gramer, Klein u. a. beschriebenen Rhodospermin) sind quell- bar, erweisen sich also als Kristall oi de, und zwar als solche einer Eiw^eißver- bindung. Diec^e kann in eine Eiweiß- und eine Farbenkomponente (Kylin) gespalten werden. Das alles gilt für zahlreiche besonders schön gefärbte Arten, wie De- lesseria, Nitophyllum, auch für Plocamium, Antithamnion usw. Li anderen Vertretern unserer Gruppe ist zwar auch Phycoerythiin zugegen, aber in einer Modifikation, welche keine oder keine nennenswerte Fluoreszenz zeigt, sobald man sie im rohen Zustand vor sich hat. Es handelt sich um Rhodo- meleen wie Polysiphonia, Rhodomela u. a. Solche Formen werden denn auch bei Absterben der Zellen nicht mennigrot wie die früher beschriebenen. In der ersten Auflage unseres Buches hatte ich auf Grund der Be- obachtungen von Noll betont, daß neben dem Phycoerythrin in nicht wenigen Florideen ein blauer Farbstoff vorhanden sein müsse, und nach Nolls Vorgang hatte ich die mannigfaltigen Färbungen der Rotalgen erklärt aus den Kombinationen grüner, roter, blauer Farben unter der Annahme, daß bald alle drei, bald nur deren zwei in wechselnder Menge zugegen seien. Die neueren Untersuchungen haben das bestätigt, besonders Kylin zeigte (s. a. Molisch), daß in den Florideenzellen \ielfach zugegen sei das Phycocyan wie das Phycoerythrin, ein Eiweißstoff und in vielen Reaktionen diesem ähn- lich, also wohl nahe verwandt. Dieser Körper tritt in drei Modifikationen auf, die Molisch hervorhob, nänüich blaugrün, blau und blauviolett. Zu den Florideen, welche Phycocyan enthalten, gehört nach Kylin u. a. Ceramium rubrum, hier ist aber dieser Stoff noch in geringer Menge vertreten; Phycoerythrin und Phycocyan verhalten sich etwa wne 10:1, deshalb erscheint diese Alge noch fast rein rot. Tief braunrot dagegen er- scheinen, auch rotviolett usw. sind meistens gefärbt Porphyra. Bangia, Dumontia, Chondrus, Phyllophora u. a. In ihnen ist das Phycocyan 38 I. Morphologie. erheblich vermehrt. Die später zu erörternden Farbenabweichungen, welche zu verschiedenen Jahreszeiten und an verschiedenen Orten an der gleichen Rotalge auftreten, müssen dann auf wechselnder Mischung der Farbstoffe beruhen; die einen schwinden, die anderen erscheinen. Die blaugrünen Batrachospermum-Arten entbehren wahrscheinhch des Phycoerythrins ganz, neben dem Chlorophyll und den Karotinoiden wird nur Phycocyan entwickelt. Einige weitere Färbungen sind noch nicht ganz geklärt. Von Interesse ist nun^ daß auch bei grünen Algen neben dem Chloro- phyll und Karotin andere Farbstoffe vorkommen können, die mit dem Florideenrot identisch oder nahe verwandt sind. Hansen fand, daß Bry- opsis disticha einen roten Farbstoff enthält, welchen man durch Auskochen mit Wasser erhalten und durch Alkohol in Kristallaggregaten niederschlagen kann. Das spricht allerdings für Phycoerythrin, und so würde auch erklär- lich, daß die etwas unrein grüne Färbung mancher Bryopsis-Arten durch Erwärmung in eine normale Nuance überführt werden kann. Ein roter Farbstoff tritt ferner bei Bryopsis auf, wenn die Spermatozoiden gebildet werden. Er findet sich dann deutlich in den großen Vakuolen der Fieder- zweiglein. Ob er mit dem von Hansen gefundenen identisch ist, müssen weitere Untersuchungen zeigen. Auch bei den braunen Gattungen Taonia und Dictyota konnte Hansen Florideenrot in geringen Mengen demonstrieren. BoRESCH findet bei der Luftalge Palmellococcus miniatus var. porphyrea ein Phycoerythrin, das mit demjenigen mancher Blaualgen übereinstimmt. Er will nicht anerkennen, daß alle diese Stoffe mit demjenigen der Florideen genau übereinstimmen. Wille jedoch glaubt das bewiesen zu haben. Phip- soN wieder erklärt den roten Farbstoff der Palmella cruenta als ein Gebilde sui generis und spricht von .,Palmenin", Ich kann mich des Eindruckes nicht erwehren, daß hier überall zum mindesten sehr ähnliche Substanzen vorliegen. Ob und welche genetische Beziehungen zwischen den hier behandelten Farbstoffen bestehen, ist heute kaum zu sagen, Kylin hält Phycoerythrin und Phycocyanin für nahe verwandt und faßt sie unter dem Namen Phyco- chromoproteide zusammen. Erneut betont er (s, a. Molisch), daß Verwandt- schaft mit dem Hämoglobin gegeben sei, wenn auch die Metallkomponente den Farbstoffen fehle. Ist das richtig, so fehlen auch die Beziehungen zum Chlorophyll nicht ganz, denn Schunck, Marchlewski und besonders Will- stätter haben ja auf die Anklänge in den Abbauprodukten beider Stoffe experimentell hingewiesen. Bleibt hier noch manches zweifelhaft, so kann auch noch kein sicheres Urteil darüber gewonnen werden, wie die einzelnen Farbstoffe nun in den Chromatophoren verteilt sind. Schon oben wurde die Hansen sehe Auf- fassung abgelehnt, wonach die braunen und roten Farbstoffe an anderer Stelle im Farbkörper liegen als die grünen, und damit fallen auch wohl die NoLL sehen Versuche, die Dinge an einem Farbenkreisel zu demonstrieren, oder der Apparat von Hansen, in welchem ineinandergesetzte Bechergiäser verschiedenfarbige Lösungen erhielten. Diese Fragen sind nun so schwieriger zu beantworten, als wir bislang nicht wissen, welche Veränderungen die Farbstoffe beim Abtöten und Extrahieren der Zellen erfahren. Man ist sich darüber einig, daß fundamentale Zersetzungen nicht vor sich gehen, ob aber nicht leichte Bindungen aufgehoben werden, steht wohl dahin — man ver- gleiche darüber Reinke. Hand in Hand mit den Versuchen, der Farbstoffe in den Pflanzen auf chemischem Wege habhaft zu werden, sind von jeher spektroskopische A. Die Zelle. 39 Untersuchungen an Lösungen wie auch an intakten Pflanzenteilen ge- gangen; sie bilden eben eines der Mittel zu ihrer Erkennung. Natürlich sollen hier nicht alle Untersuchungen früherer Jahre aus der „Bänderlehre", die zeitweihg so lebhaftes Interesse erweckten, wiederholt werden, ich verweise auf die Handbücher von Sachsse und Pfeffer, auf Tschirch, Hansen, Engelmann, Reinke, Gaidukov und Willstätter. Immer mehr ist die quahtative Beobachtung der Spektren in den Hintergrund getreten und hat einer quantitativen Bestimmung der Absorptionskoeffizienten Platz gemacht. Engelmann ging darin wohl voran. Das Absorptionsspektrum lebender grüner Algen wie grüner Pflanzen überhaupt, ist ja gekennzeichnet durch ein scharfes Band im Rot, zwschen m?k Fig. 625 n. Reinke u. Schutt. Unten Absorptionsspektrum lebender Blätter. Oben Absorptionskurven, und zwar: chl von leb. Monostroma, leb. Ph. von leb. PhylUtis, ph von Phycoxanthinlösung. den Linien B und C, und durch eine starke Endabsorption des Blau. Daneben treten an dickeren Schichten von Blättern usw. einige kleinere Bänder hinzu, die aus der Figur ebenso ersichtlich sind, wie die Längen der Wellen, welche absorbiert werden (Fig. 625). Die aus den Absorptionskoeffizienten resultierende Kurve ist in Fig. 625 oben {chl) wiedergegeben und bedarf kaum der Erläuterung. Die Absorptionsspektra der bunt gefärbten Algen müssen nun das Spektrum des Chlorophylls mit dem der anderen Farben (gelb, rot usw.) kombiniert enthalten, wenn die oben ausgesprochene Meinung richtig ist, wonach die verschiedenen Farbstoffe höchstens in lockerer Bindung mit- einander vereinigt sind. Das trifft nun tatsächUch zu. Das Phycoxanthin ist spektroskopisch wenig charakteristisch; es zeigt, wie viele gelbe usw. Farbstoffe, in erster 40 I. Morphologie. Linie eine Absorption des Blau; einige schwache Bänder sind nach Schutt, Hansen und Gaidukov außerdem vorhanden. Danach ergibt sich weiter als Absorptionskurve die in Fig. 625 {ph) nach Schutt reproduzierte (Phycoxanthin von Desmarestia, in Wasser ge- Fig. 626 n. Rosanoff, Reinke und Schutt. / Absorptionsspektrum einer Phycoerythrinlösung (Jania). 2 dass. von leb. Porphyra. 3 Absorption des Phycoerythrins. 4 Absorptionskurven. Del. lebende De/essena, Eryth. Phyco- erythrinlösung, chl. Chlorophyllösung. löst)., welche indes trotz ihrer Einfachheit sofort ihren Einfluß auf die Ge- samtabsorption brauner Algen zu erkennen gibt, das geht aus einem Ver- gleiche der beiden anderen Kurven leicht hervor, deren eine die Absorption einer lebenden Phyllitis, deren andere, wie bereits erwähnt, das gleiche bei Monostroma wiedergibt. Während die Absorption grüner und brauner Algen A. Die Zelle. 41 danach in der weniger brechbaren Hälfte des Spektrums fast übereinstimmt, weicht sie in der anderen nennenswert ab. Das Spektrum der Diatomeen ist dem der Phaeophyceen ungemein ähnlich. Ebenso läßt sich die Kombinierung der Spektren bei den Florideen nachweisen. Schon Rosanoff konnte zeigen, daß der Lösung des Phyco- 70 60 50 40 30 20 10 ß C D E SO |60| 70 1 80 90| F Q 100 I 110 120 130| HO c B C |60| D 70 1 80 90 i F & 1 100 1 110 120 130| 140 70 60 f \/^ 3" 1 V ^ i 40 \ 30 — 1 \ »L 20 10 , \ J "^ — Fig. 627 n. Kylin und Rosanoff. / Absorptionskurve, 2 Absorptionsspektrum des blaugrünen Phycocyans. 3, 4 Dass. vom blauen Phycocyan aus Batrachospermum. 5 Ab- sorptionsspektrum von leb. Batrachospermum. erythrins drei Absorptionsstreifen zukommen, deren Lage aus Fig. 626, i ersichtlich ist. Hatte auch jener Forscher kaum ganz reine Lösungen vor sich, so bestätigten doch Schutt und vor allem Kylin seine Angaben; von letzterem rührt die in Fig. 626, 3 gezeichnete Absorptionskurve her. Die Auslöschung erfolgt also im wesentlichen in Grün. Bei größerer Schichtendicke der Lösung wird alles Grün absorbiert. 42 I- Morphologie. Die rein roten Florideen zeigen demgemäß die Streifen und Bänder des Chlorophylls im Absorptionsspektrum, außerdem die drei Bänder des Phyco- erythrius etwa so, wie Fig. 626, 2 das angibt. Besser noch geht die Kombi- nierung beider Anteile aus der Kurve Fig. 622, ^ hervor, welche für die rein rote Delesseria ausgearbeitet worden ist. Fig. 626, 2 stellt keine rein rote Floridee, sondern das Absorptionsspek- trum der Bangiacee Porphyra dar. Dieses dürfte schon durch Phycocyan beeinflußt sein. Eine Modifikation dieses Farbstoffes zeigt nach Kylin (Fig. 627, J, 2) ein Band zwischen C und Z), eine andere führt ein weiteres zwischen D und E (Fig. 627, J, 4). Das Spektrum der Porphyra (Fig. 626, 2) dürfte schon durch Phycocyan beeinflußt sein. Ganz Idar tritt das bei Ba- trachospermum (Fig. 627, 5) hervor. Hier fehlt das für Phycoerythrin so charakteristische mittlere Band in Grün, den Vertretern dieser Gattung geht ja auch der rote Florideenfarbstoff fast ganz ab. Einige der in Fig. 626 und 627 wiedergegebenen Spektren stammen aus älterer Zeit; ich habe sie beibehalten, weil auch erneute Untersuchungen im Prinzip kaum neues bringen werden, soweit man sehen kann. Nachgetragen mag dann noch sein, daß die Fluoreszenz der toten Florideen und der Phycoerythrinlösung nach Schutt in erster Reihe erregt wird durch Strahlen, deren Wellenlängen zwischen l = 600 — 486 liegen, das Fluoreszenzhcht besteht in erster Linie aus gelben Strahlen, welche der Linie D benachbart sind (2 = 590 — 560). 7. Vakuolen. Die in der Überschrift genannten Bestandteile der Algenzellen bieten vielfach nichts Besonderes gegenüber denen anderer Pflanzen. Sie haben bei den meisten kleinzelligen Vertretern unserer Gruppe die übHche Form und Anordnung; bei den Sphacelarien und Tilopterideen bedingen sie in Verbindung mit dem Plasma das schaumige Aussehen der Zellen, das wir in 2, 85 abbildeten, und erst bei den Siphonales und Siphonocladiales treten sie uns in einer ungewohnten Größe, entgegen. Freilich auch sie werden eventuell noch von Plasmamassen durchsetzt. Ich erinnere an die Plasma- stränge der Caulerpen und weise darauf hin. daß Went bei Chaetomorpha Plasmalamellen fand, welche die Zentralvakuole großwabig durchsetzen; Berthold sah in anderen Fällen ähnliches, und so drängt sich die Frage auf, ob diese Erscheinungen nicht häufiger sind, als man jetzt annimmt. Jeden- falls zeigen sie, daß die uns bei braunen und grünen Algen entgegentretenden Bilder sich nicht so übermäßig fern stehen. öE Vries hat nun bekanntlich die Auffassung verteidigt, daß die gias- helle Plasmaschicht, welche Vakuole und Zellplasma sondert, ein Organ sui generis sei, das nicht bloß relativ selbständig ist, sondern sich auch nur durch Teilung vermehrt. Er schloß das u. a. aus Versuchen mit Spirogyra, in welchen er auf diese eine 10%ige Salpeterlösung längere Zeit einwirken ließ. Unter diesen Umständen ballte sich das Zytoplasma zu Klumpen, die Vakuolenwand aber blieb nicht bloß erhalten, sondern auch durch den Zell- saft gespannt. Solche Vorgänge lassen sich auch im natürlichen Verlauf der Ereignisse beobachten. Wir sehen (S. lOSff.), daß bei Bildung von Zoosporen und Gameten die Vakuolenwand keine Verwendung findet, sie liefert die Blase, welche bei Bryopsis (1, 406). bei Protosiphon (1, 262, Fig. 173), Aceta- bularia (1, 377, Fig. 246) so deutlich in die Erscheinung tritt. Geht nun auch aus solchen Befunden eine gewisse Selbständigkeit der Vakuolenwand hervor, so glaube ich doch nicht, daß sie im Sinne de Vries' A. Die Zelle. 43 als ein besonderes Organ der Zelle, als ein ,,Tonoplast" fungiere. Diese Auf- fassung scheint mir durch Pfeffer widerlegt zu sein. Went hat aber den Nachweis versucht, daß in die Fortpflanzungs- zellen der Algen mindestens eine Vakuole aus der Mutterzelle eingehe. Diese Forderung ist unerläßlich für zahllose Phaeophyceen und Florideen, bei welchen die Mutterzelle in die Bildung der Töchter restlos aufgeht, z. B. in den plurilokulären Sporangien, in den Tetrasporangien usw. Anders aber liegen die Dinge bei den Chlorophyceen. Hier werden die Schwärmer aus dem Plasma herausmodelliert (S. 103), ohne daß die Wand der Hauptvakuole berührt würde. Das betont Klebs in einer Entgegegnung gegen Went. Enthalten also die Schwärmeranlagen von Cladophora, Codiuni usw. wirklich Vakuolen, wie Went angibt, dann können diese höchstens in dem Zytoplasma vorgebildet sein, das die Schwärmer liefert. Das aber ist von Went nicht genau verfolgt. Gut fundiert aber kann die ganze Hypothese nur werden, wenn auch Herkunft und Verbleib der pulsierenden Vakuolen aufgezeigt wird. Aus Band 1 ist zur Genüge ersichthch, daß diese Organe bei den ver- schiedenfarbigen Flagellaten und bei den Volvocales, besonders bei den niederen Gliedern der Reihe vorkommen. Außerdem erzählen wir auf S. 94 von dem Vorhandensein derselben in Schwärmern, mögen dieselben ge- schlechtlich oder ungeschlechtlich sein. Zoosporen und Gameten führen oft nur eine pulsierende Vakuole, die Volvocinen besitzen sehr häufig deren zwei. Wie nun die Genese jener Hohlräume sich bei der Bildung und der Keimung von Schwärmern, oder bei der Kopulation von Gameten gestaltet, darüber liegen irgendwie nennenswerte Angaben nicht vor; relativ am besten bekannt sind die niercleren Glieder der Volvocinenreihe. Wo zwei Vakuolen gegeben sind (z. B. bei Pyramimonas), gibt Dill an, daß jede Tochterzelle eine Vakuole erhalte, und daß dann neben dieser älteren jeweils eine neue entstehe. Wo nur ein Organ der genannten Art vorhanden ist, scheint mir dasselbe, wenigstens häufig, schon vor Beginn der Teilung verdoppelt zu werden. Doch liegen auch darüber wirklich genaue Angaben meines Wissens nicht vor, vor allem wird nicht mitgeteilt, ob jene Verdoppelung durch Teilung oder durch Neubildung geschieht. Daß die am Vorderende der erwähnten Zellen liegenden Vakuolen wirkhch pulsieren, hat, soviel ich sehe, Cohn zuerst an Gonium beobachtet. An unzweifelhaften Tieren kannte man ja den Vorgang längst, und es ist nicht ohne Interesse, zu lesen, wie unser Autor von einer Beobachtung überrascht war, die wir heute für fast selbstverständlich halten. Später häufen sich dann die Angaben bei Cienkowski, Dodel, Strasburger und vielen anderen so, daß wir der Zitate überhoben sind; ich verweise nur auf Pfeffers Zusammen- stellung, auf Bütschli, Hertwig, Paschers Süßwasserflora u. a. Die fraglichen Vakuolen besorgen, das ist jetzt genügend bekannt, die Zusammenziehung (Systole) ziemlich rasch, die Ausdehnung (Diastole) ver- hältnismäßig langsam. Dabei wird der Inhalt (wässerige Lösung) in das umgebende Plasma ausgestoßen, später aber entsprechende Substanz wieder aufgenommen. Viele Vakuolen entschwinden nach vollendeter Systole völlig der Beobachtung, andere werden nur erheblich verkleinert, bleiben aber immer als solche erhalten. Ein Mittelding bilden vielleicht die Vakuolen der Carteria; diese büßen zunächst etwa zwei Drittel ihres Volumens ein, dann folgt eine kurze Pause, und nun erst wird die Vakuole vollends unsichtbar. Je nach dem Standpunkte, den man in der Vakuolenfrage überhaupt einnimmt, wird man das Unsichtbarwerden verschieden deuten. Nach 44 I- Morphologie. BüTSCHLi ist die in der Diastole auftretende Vakuole ein völlig neues Ge- bilde, das mit der in der Systole verschwundenen nichts zu tun hat. Das geben natürhch de Vries und seine Anhänger nicht zu, auch Hertwig widerspricht dem, Pfeffer nimmt einen vermittelnden Standpunkt ein, indem er vermutet, daß die Vakuolenhaut in einem Fall erhalten bleibe, im anderen nicht. Experimentell ist Sicheres nicht erwiesen. Das Pulsieren der Vakuolen erfolgt ziemlich rasch; von einer Systole zur anderen vergehen bei Ulothrix-Schwärmern (Dodel. Strasburger) 12 — 15 Sekunden, bei Draparnaldia-Zoosporen 28 — 30 Sekunden (Dodel); bei Gonium wechselnd 26 — 60 Sekunden (Cohn) usw. Wo zwei Vakuolen gegeben sind, pflegt die Kontraktion abwechselnd zu erfolgen, wie das Cohn nett beschreibt. Doch kann die Sache an demselben Objekt variieren, z. B, erwähnt Cienkowski, daß bei seinen ,,Gloeocapsen" (ruhenden Chlamydo- monaszellen) die beiden Vakuolen bald abwechselnd, iDald gleichzeitig pul- sierten. Die Bewegungsgeschwindigkeit hängt u. a. von der Temperatur ab, nach Kanitz folgt sie dem van't Hoff sehen Gesetz Alle die erwähnten Vakuolen der Grünalgen sind relativ einfache Bil- dungen und solche kehren auch bei den niedersten Chrysomonaden wieder, bei Hymenomonas aber und bei manchen seiner Verwandten ist bereits ein kompUzierteres Vakuolensystem zu verzeichnen (1, 13). Mehrere Hohlräume der genannten Art differenzieren sich in der Diastole, vereinigen sich aber in der Systole zu dem einen großen Gebilde, das so auffallend am Vorderende der Zelle liegt. Bei den Chryptochrysideen (1, 37) zeigt sich bereits die charak- teristische Vakuole der Dorsalseite, welche im ganzen Verwandtschaftskreise so ungemein auffällt. Sie mündet in die Furche, welche offenbar zeitweilig ihren Inhalt aufnimmt. Das führt dann hinüber zu den Euglenen, deren Vakuolen schon dadurch verwickelter erscheinen, daß die Pelhcula (1, 45) bis in den engen Kanal am Mundende hineinreicht, während allerdings die große Blase mit einfacher Plasmäwand versehen ist. Klebs scliildert uns unter Würdigung der älteren Literatur die Vorgänge (s. a. Hamburger). Wir sprachen schon in 1, 45 von den Haupt- und i^ebenvakuolen. Die letzteren sind durch die Verschmelzung mehrerer kleiner Vakuolen (Vakuolen 3. Grades) entstanden, sie selbst aber vereinigen sich mit der Hauptvakuole, indem die beide trennende Plasmalamelle reißt. Nach der Verschmelzung rundet sich das Ganze ab und kontrahiert sich wieder zur normalen Größe der Haupt- vakuole. Während jenes Prozesses entstand schon eine neue Nebenvakuole, diese ereilt etwa 30 Sekunden später dasselbe Schicksal, und so geht die Sache fast ins Endlose weiter. Bei dem geschilderten Vorgang muß Wasser aus- gestoßen werden, das sich vielleicht durch den Trichter am Vorderende entleert. Die Hauptvakuole vermehrt sich durch Teilung, ihre Wandung ist nach Klebs relativ fest, das Ganze ziemlich lebenszäh, denn auch beim Absterben der Euglenen oder bei Schädigungen derselben bleiben die Vakuolen relativ am längsten erhalten und tätig. Daraus schließt Klebs wohl mit Recht, daß diese Vakuolen tatsäcMich zu einem spezifischen Organ des Zellenleibes geworden sind. Ähnlich, wenn auch nicht so ausgeprägt, dürften die Verhältnisse bei Hymenomonas, Cryptomonaden usw. hegen. Am mächtigsten entwickelt ist das Vakuolensystem in Gestalt der Pusulen bei den Peridineen. Wir haben über dieselben in 1, 73 berichtet, aus unserer dort gegebenen Schilderung sind auch die Anklänge an die vor- erwähnten Gruppen ersichtlich. A. Die Zelle. 45 Wo derart ausgeprägte Vakuolensysteme gegeben sind, werden die- selben bei der Vermehrung durchgeteilt und dann findet eine Ergänzung der verloren gegangenen Teile statt. Die Funktion der einfachen, wie der verwickelt gebauten Vakuolen ist keineswegs geklärt. Herfs sucht darzutun, daß sie bei den Protozoen ein Schutzorgan gegen Aussüßung darstellen.- Ich vermag ihm nicht zu folgen (Sassi). Der Vakuoleninhalt besteht bei Süßwasseralgen, soviel man weiß, aus der üblichen Lösung von Salzen usw.; bei Meeresalgen muß er modi- fiziert sein, davon berichten wir später und weisen hier nur auf Clark, Le- piCQUE u. a. hin, welche über Säuregehalt, Salzkonzentration usw. einiges berichten. Im Zellsaft gelöste Farbstoffe sind nicht selten, sie bedingen die Färbung mancher Mesotaenien und anderer Konjugaten (Phycoporphyrin, Lagerheim) (1, 85), mancher Schneealgen (s. unten), der Blasen in den männ- lichen Fiedern von Bryopsis (1, 407) usw. An abweichenden Inhaltsbestandteilen wird von Reinke und Kuckuck Schleim in den ,, Waben" der Tilopterideen, speziell in den Monosporen an- gegeben. Die Erscheinung ist vielleicht weiter verbreitet. Nicht selten wurde auch Gerbsäure in den Vakuolen wahrgenommen, leider ist aber auch bei den Algen der Begriff Gerbstoff und Gerbsäure eben- sowenig präzis wie bei den höheren Pflanzen. Am besten sind wohl Konjugaten untersucht. Spirogyra zeigt nach DE Vries u. a. in ihren Vakuolen reichlich eisenbläuenden Gerbstoff. Pfeffer und Büttner bestätigten das; letzterer wies ihn durch stark verdünnte Eisenlösungen in der lebenden Zelle nach, und ersterer demonstrierte ihn elegant auf Grund der Speicherung von Methylenblau, das er in 0,0001 %iger Lösung anwandte; er kam auch auf die Fällung der Gerbsäure durch Am- moniumkarbonat zurück, welche ebenfalls in der lebenden Zelle, verdünnte Lösungen des Reagens vorausgesetzt, erfolgt. Die Fällung verschwindet in reinem Wasser und noch rascher und leichter z. B. in 0,02%iger Zitronen- säure. Die Gerbsäure dürfte nach Pfeffer an Eiweiß gebunden sein. Nicht alle Beobachter fanden Gerbsäure bei Zygnema cruciatum u. a., doch dürfte sie hier mindestens zeitweilig vorhanden sein. Sind mehrere Vakuolen ausgebildet, so scheinen nicht alle gleichmäßig den Gerbstoff zu enthalten, was ja verständlich wäre. Aber auch nicht alle Zellen eines Algenfadens zeigen die Reaktion gleichmäßig, und einzelne derselben sind wohl zu gewissen Zeiten ganz frei von Gerbstoff. So gibt z. B. Penington an, daß in Spirogyrafäclen der Gerb- stoff zunächst zunehme, wenn sie sich zur Kopulation vorbereiten, daß er aber ganz schwinde, wenn erst die Kopulationsfortsätze sich berührt haben. Ferner führen nicht einmal alle Konjugaten Gerbstoff in den großen Vakuolen, er wurde z. B. vermißt bei Cosmarium und Pleurotaenium. Für andere Algengruppen gilt gleiches, und wenn auch für einzelne Arten von Conferva, Draparnaldia, Oedogoniiim, Vaucheria, Rhizoclonium, Nitella, Volvox, Dasycladus usw. Gerbsäure angegeben wird, so scheint sie doch auch sehr häufig bei denselben, sicher bei anderen Spezies zu fehlen. Allgemein wurde dieselbe bei Cladophora vermißt (vgl. z. B. de Wildeman). Reichhch Gerbstoff führen nach Sauvageau die Cutleriaceen usw. (vgl, auch Klercker, Schnetzler). Die Rolle des Gerbstoffes im Stoffwechsel ist auch für die Algen un- klar, ökologisch sprach ihn Stahl als Schutzmittel gegen Tierfraß an. 46 Literatur. Das alles gilt für die großen Vakuolen. Gerbsäure wird aber weiterhin gefunden in den sogenannten Gerbstoffbläschen, j^icht umstrittener Typus dafür scheint mir Zygnema zu sein, an welches sich wohl Mesocarpus anschheßt. Dieselben wurden von Pringsheim erwähnt, dann von Pfeffer, Klebs u. a. untersucht; sie sind nach Pfeffer durch Methylenblau-Speicherung zu demonstrieren und mit den übrigen Reagenzien sicher nachzuweisen. ]!^eben Gerbstoff ist auch hier Eiweiß vorhanden. Die Bläschen liegen in den mehr oder weniger breiten Strängen plasmatischer Substanz, welche die Vakuolen durchziehen; sie bevorzugen die Nähe des Zellkernes, liegen aber auch an den Chromatophoren usw. Die Bläschen können mit dem Plasma bewegt werden. Sie platzen auf Zusatz verschiedener Reagenzien. Nach etwas unbestimmten Angaben Büttners liegen auch wohl bei Spiro- gyra sehr kleine Organe dieser Art im Plasma der Zelle; sie dürften ohnehin weiter verbreitet sein. Diese gerbstoffhaltigen Kügelchen resp. Hohlräume gehören nun offen- bar schon zu denjenigen Gebilden, welche Crato Physoden nennt; sie sind besonders bei den Phaeophyceen entwickelt. Es handelt sich um Bläs- chen, welche in die dünnen Plasmalaniellen resp. Plasmafäden eingebettet sind und sich in diesen bewegen. Sie rutschen darin hin und her (vgl. Crato, Kuckuck). Ob das selbsttätig geschieht oder unter Mitwirkung des um- gebenden Plasmas, lasse ich dahingestellt, halte aber das letztere für wahr- scheinlich. Der Inhalt dieser Bläschen gibt nach verschiedenen Autoren die Re- aktionen der Gerbsäure (s. z. B. Moeller), und insofern verdienten sie hier Erwähnung. Da sie aber offenbar noch Assimilate enthalten, kommen wir im Abschnitt über diese auf die Sache zurück. Ich glaube, Pfeffers An- nahme, daß es sich in den Physoden um speziahsierte Vakuolen handle, hat das meiste für sich. Auch Kylin spricht davon; ebenso Mangekot. Ob sich ihnen die ,, roten Körner" anschließen, welche Lauterborn, Karsten u. a. bei Diatomeen wahrnahmen, ist recht fraghch. Natürlich ist nicht ausgeschlossen, daß die Vakuolenflüssigkeit gewisse Substanzen in fester Form ausscheidet; so finden wir bei den Desmidiaceen die bekannten Gipskristalle, und in nicht wenigen Algen sind auch Oxalat- kristalle mehr oder weniger reichhch wahrgenommen; Ernst hat davon berichtet, früher schon Kohl, Benecke u. a. Die Ausscheidung von Kalk- oxalat beschränkt sich aber nicht auf den Vakuoleninhalt. Nadson z. B. schildert, wie perforierende Algen jenen Körper auf der Oberfläche ihrer Zellen absondern. Literatur. Agardh, C. A., Über die Anatomie und den Kreislauf der Charen. Nova acta Leopold. 1826. 13, 113. Alvarado, S., Plastosomas y Leucoplastos en algunas Faneragamas. 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Dem ist aber natürlich nicht so, im Gegenteil, wir werden im folgenden mehr als einmal betonen müssen, wie das auch schon im ersten Bande geschehen, daß Ähnlichkeiten im vegetativen Aufbau zwar Ähnlichkeiten in den physiologischen Leistungen und in den ökologischen Beziehungen, aber keine Verwandtschaften bezeugen, wie das ja im ganzen Reich der Organismen zur Genüge bekannt ist. Stets handelt es sich um einen Aufstieg vom Einfachen zum Ver- wickelten und damit um eine mehr weniger stark ausgeprägte Arbeitsteilung. Das wird hier nicht zum erstenmal gesagt. Eine solche kann sich in den Einzelzellen vollziehen oder aber in Zell- verbänden derart, daß verschiedenen Elementen eine verschiedene Leistung zugewiesen wird. 1. Einzelzellen. Die Ausgestaltung der Flagellatenzellen lernten wir als eine überaus mannigfaltige kennen. In den grünen, halbgrünen und braunen Reihen ist die Form des Zellkerns und der Chromatophoren durch erhebliche Verschieden- heiten gekennzeichnet und in jeder Reihe steigt der Bau zu verwickeiteren Formen empor. In jeder Flagellatenreihe aber wird die Neigung bemerkbar, die Zellen abzurunden und auf Beweglichkeit weitgehend zu verzichten. So entstehen Chlorococcum, Chlorella, Botryopsis, Phaeococcus u. a. Der Bau dieser ruhenden Zellen entspricht noch dem der Flagellaten, von welchen sie abstammen. Das wird anders bei den Zellen der Desmidiaceen und Diatomeen, die ja ohnehin zu Flagellaten nicht leicht in direkte Beziehung zu bringen sind. In der gewaltigen Variierung der Zellformen dieser Verwandtschaftskreise muß man doch wohl eine Anpassung an die mannigfach abgestuften Lebens- bedingungen in der Umgebung sehen. Ebenso sind die stark entwickelten und weit differenzierten Chromatophoren kaum etwas Zufälliges, sie scheinen mir eine Arbeitsteilung in der Einzelzelle zu bedeuten, besonders dort, wo die Pyrenoide gut entwickelt sind. Vielleicht könnte man etwas kühn die Pyrenoide mit den Speicherzellen in höher entwickelten Algen vergleichen 2. Nicht zelluläre Algen. Eine Vergrößerung der einzeln lebenden Zellen begegnet uns bei Eremo- sphaera und Halosphaera, denen man wohl auch Botrydiopsis u. a. anreihen kann. Der Kern bleibt in Einzahl erhalten, die Chromatophoren aber treten in Menge auf und legen sich naturgemäß rings an die Innenwand der Hohl- kugel. Botrydium und Protosiphon kann man von solchen Kugeln herleiten unter der Voraussetzung, daß sie sich auf Grund ihres ,, Erdenlebens" farblose Wurzeln angeeignet und damit einen Gegensatz gegen den grünen Sproß geschaffen haben. Erstmalig tritt uns hier eine Polarität entgegen. In den großen Zellen wird die Einzahl des Kernes aufgegeben, es treten deren viele auf und lagern in gleichen Abständen im protoplasmatischen Wandbelage ebenso wie die zahlreichen Chromatophoren. 56 I- Morphologie. Im Prinzip gleich gebaut, wenn auch phylogenetisch anders zu bewerten sind die großen Blasen von Halicystis und Valonia, und was die Verteilung von Kernen und Chromatophoren betrifft, stimmen auch alle anderen hier noch zu nennenden Formen mit dem bereits Gesagten überein, nur ihre äußere Form wird anders. Vaucheria hat bekanntlich lange grüne Schläuche und an deren einem Ende Wurzeln (Rhizoiden) mit Haftteilchen. Die Ver- zweigung der ersteren ist unregelmäßig. Bei Bryopsis begegnen uns aufrechte mit Rhizoiden befestigte bzw. ins Substrat eindringende Sprosse, welche außerordentlich regelmäßig verzweigt oft den Wuchs der Nadelhölzer nach- ahmen. Die Sexualsprosse sind Kurztriebe, welche nach der Entleerung ab- gestoßen werden, ein Vorgang, der weitgehend an Laubbäume erinnert. Die ,, Krone der Schöpfung" in dieser Klasse des Pflanzenreiches ist Caulerpa. Ihre kriechenden farblosen Stämme, die aus ihnen unterwärts aus- tretenden Wurzeln, die nach oben abgeghederten Blätter, sind übermäßig oft beschrieben worden. Alle diese Formen bedeuten eine Anpassung an das Wachstum im oder auf dem Boden der Gewässer. Über diesen erheben sich die grünen Teile, in demselben vegetieren die farblosen Wurzeln und die sogenannten Rhizome. Die Vegetationspunkte der Bryopsis liefern fast wie ein Asparagus oder eine ähnliche Pflanze Seitenorgane in akropetaler Reihenfolge (1, 403, Fig. 261) und Caulerpa produziert an seiner Spitze die ,, Blätter" fast wie ein Rhizom irgendeiner Samenpflanze. Obwohl das Plasma überall durch alle Teile strömen kann, wird es doch schwer, in allen solchen Fällen noch von einer Zelle zu reden. Es ist viel leichter, sich mit Sachs vorzustellen, daß zahlreiche Energiden in allen Teilen gegeben seien, denen nur die Kammerung, der Einschluß der Zellwände, fehlt, wie das auch Goebel in seiner Organographie darstellt. Botrydium und Protosiphon sind, wie oben gesagt, verständlich, wenn man annimmt, daß sie aus kugeligen Zellen ihren Ursprung nahmen, für die anderen Gattungen, die wir hier erwähnten, ist diese Auffassung kaum haltbar. Ich zeigte oben, daß sie doch wohl entstanden sind (1, 428) unter Vergrößerung einer, durch Reduktion zahlreicher anderer Zellen des gleichen Sproßsystems. Die Callithamnien, Griff ithien u. a., deren ältere große Zellen viele, deren geringere kleinere Zelle einen Kern führen, weisen darauf u. a. in willkommener Weise hin. Ist dem aber so, dann kann man ebensogut sagen, es handle sich um Zellen, dessen Plasma infolge der Vergrößerung an Masse zunahm, dessen Kerne sich vermehrten, weil die Kernplasma- relation aufrecht erhalten werden mußte. Soll man sich um Namen streiten ? Die Sache bleibt dieselbe, 3. Kolonien und Zellstaaten. Die Vereinigung der Zellen zu Verbänden beginnt mit der Bildung von Kolonien. Solche sind am bekanntesten bei den Volvocales. Gonium Pandorina u. a. werden stets als Beispiele genannt, und ihnen werden dann Synura, Syncrypta, Chrysosphaerella usw. an die Seite gestellt (1, 6). Nicht bloß im 1. Bande dieses Werkes, sondern in nicht wenigen Hand- und Lehr- büchern der Morphologie, z. B. in Goebels Organographie, ist dann be- sprochen, wie die Kolonien der Volvocales sich — mit Volvox selbst als End- glied der Reihe — zu Zellenstaaten herausbilden, in welchen eine scharfe Trennung zwischen somatischen und generativen Zellen herrscht, und in welchen auch den ersteren noch verschiedene Funktionen können zugewiesen sein. Das alles hier zu wiederholen, ist unnötig. B. Die Organisationsstufen des Algenkörpers. 57 Als unbewegliche Kolonien treten an die Seite der Volvocales eine An- zahl von Protococcoideen. Ich nenne Scenedesmus (1, 275), Pediastrum (1, 281), Coelastrum (1, 274), Hydrodictyon (1, 280) u. a. Das sind, wie die Volvocales, größtenteils Organismen des Planktons. In allen Flagellatenreihen kommen die schwärmenden Zellen dauernd oder vorübergehend zur Ruhe und umhüllen sich mit Gallerte. Ich nenne unter den Chrysomonaden Chromulina nebulosa (1, 6). Phaeocystis (1, 40), Hydrurus (1, 7) u. a., unter den Heteroconten Chlorosaccus (1, 25), unter den Chlorophyceen gewisse Chlamydomonas-Arten (1, 214), Gloeococcus, dann die Tetrasporaceen Apiocystis, Tetraspora, Stapfia (1, 244). Etwas weiter ent- fernt stehen die gallertbildenden Protococcoideen wie Staurogenia (1, 271) und Dictyosphaerium (1, 273). Desmidiaceen und Diatomeen mit Gallert- hüllen, Gallertschläuchen usw. reihen sich an. Die Gallerte schafft den Zusammenhang und die äußere Form. Das ist besonders augenfällig bei den Diatomeen mit Gallertstielen, zumal denjenigen, bei welchen (Fig. 93, 1, 138) diese Gebilde verzweigt sind. Es soll auf diesem Wege wohl jede Zelle dem Licht ausgiebig exponiert werden. Das wird bei Chlorodendron (Fig. 160, 1, 241), Mischococcus (Fig. 17, 1, 26), Prasinocladus (1, 241, Fig. 160), Phaeothamnion, Sciadium, Oocardium usw. durch Zwischen- stücke erreicht, die leere Zellhäute oder ähnliches darstellen. 4. Fäden. a) Unverzweigt. Neben der Kugel tritt uns bei den Algen am häufigsten der Faden entgegen; er entsteht meist durch Aneinanderreihen von zylindrischen Zellen, welche auf den Frontwänden verkittet und durch eine gemeinsame Kutikular- schicht überzogen werden. Von den zahlreichen Algengruppen, in welchen uns Fäden begegnen, sei erinnert an einige Chrysomonadinen (1, 9), an die echten Conferven unter den Heterocontae, an Diatomeen und Konjugaten und nicht zuletzt an Ulothrix und alles, was mit ihm zusammenhängt. Soweit die Fadenalgen der Schwebeflora im weitesten Sinne angehören, ist an ihnen ein Ober- und Unterende nicht oder nur auf gewissen Entwicklungsstufen (Spirogyra, 1, 103) zu unterscheiden. Sobald sie sich aber festsetzen, ergibt sich ganz von selber eine Spitze und eine Basis. Letztere pflegt durch eine schwächer gefärbte und oft verlängerte Zelle gekennzeichnet zu sein, die sich Scheiben- oder krallenartig zum Haftorgan erweitert (1, 326). Hyphen, welche aus den weiter nach oben liegenden Zellen hervorl)rechen (1, 353) können die Hafter in ihrer Wirkung verstärken. Dies alles setzt voraus, daß mehr oder weniger bewegtes Wasser und eine feste Unterlage den Standort solcher Fäden kennzeichnen. Diese selbst pflegen recht biegsam zu sein in Anpassung an den Platz. Die Spitzenzelle unterscheidet sich häufig höchstens durch ihre Abrundung oder leichte Zuspitzung von ihren Nachbarelementen, geht aber auch nicht selten in ein schwach gefärbtes Haar aus. Die Verlängerung solcher, wie auch der schwebenden Fäden erfolgt durch Teilung beliebiger Fadenzellen. Gewisse höher entwickelte Stufen aber können auch die Teilungen auf gewisse Zellen beschränken (Oedogonium) oder gar eine Scheitelzelle entwickeln. b) Verzweigt, ohne Hauptachse. Die einfachen Fäden der Ulothrix, Spirogyra usw. leiten hinüber zu den mehr oder weniger verzweigten Arten, die wiederum in ganz verschiedenen Verwandtschaftskreisen auftreten. Einigermaßen einfach sind noch die Fäden 58 I- Morphologie. von Stigeocloiiium (Fig. 195, 1, 294). Mit ihrer geringen Verzweigung bilden sie nur ganz lockere Massen; in dem Maße aber, als jene sich steigert, ent- stehen die dichten Büsche anderer Chaetophoren, der Cladophoren (Fig. 222, 1, 348), zahlreicher Ectocarpeen und Callithamnien. Bildungen, welche teils im strömenden oder sonst bewegten Wasser fluten oder in stehenden Gewässern sich gleichmäßig nach allen Seiten ausbreiten. Die meist starke Entwicklung der Vegetationsorgane bedingt eine er- hebhche Ausgestaltung der Haftorgane, denn alle hierher gehörigen Algen sind — jedenfalls primär — an irgendeinem Substrat festgeheftet. So ge- nügen denn offenbar die einfachen Hafter und Rhizoiden wie sie bei unver- zweigten Algen üblich sind, nicht mehr und wir erkennen die Bildung der im 1. und 2. Bande vielbeschriebenen Sohlen; das sind ja die auf der Unterlage kriechenden verzweigten Sproßsysteme, welche bei der Keimung zuerst gebildet werden, um erst einmal die Pflänzchen festzulegen. Die aus ihnen entwickelten aufrechten Achsen sind monosiphou, d. h. aus einer Reihe von Zellen aufgebaut, die ebenso miteinander verkettet sind, wie diejenigen der unverzweigten Fäden. Eine Hauptachse ist nicht erkennbar, Mutter- und Tochtersprosse sind äußerlich nicht oder kaum unterscheidbar. Sie alle können mit Haaren endigen, d. h. die letzten Zellen sind länger und schwächer gefärbt, oder aber stumpf, d. h. die Endzelle ist nur gerundet und im übrigen den normalen Thallenzellen gleich gestaltet. Der Zuwachs kann durch Teilung beliebiger Zellen im Verbände der Fäden erfolgen; doch geht dieser Modus leicht in ein Spitzenwachstum über, bei welchem freilich die Scheitelzellen sich weder durch Form noch durch Größe nennenswert ab- heben. Das ist bei Cladophora-Arten der Fall, auch wohl bei einigen Chaeto- phoren. Im Gegensatz dazu entstanden bei anderen Chaetophoreen und weit präziser ausgestaltet bei den Ectocarpeen die interkalaren Vegetations- punkte, die so oft beschrieben sind (2, 9, Fig. 294). Die Verzweigungen gehen von beliebigen Gliederzellen überall dort aus, wo keine ausgeprägten Vegetationspunkte oder etwas Ähnliches ge- geben sind. Wo aber solche vorkommen, ist die Neigung vorhanden, die Anlage der Seitenorgane in die Nähe der letzteren — ganz naturgemäß — zu verlegen. c) Verzweigt, mit Hauptachse. Aus dem Chaos der zahlreichen Sprosse und Äste, wie sie bei den oben besprochenen Formen üblich, heben sich nun in anderen Fällen einzelne Achsen — meist die älteren — heraus, und es beginnt eine Differenzierung, die in der Herstellung von Lang- und Kurztrieben gipfelt. Ganz augenfällig ist diese unter den Chaetophoreen bei der Draparnaldia, unter den Phaeophy- ceen bei Desmarestia, den Chordarien, Sporochnideen usw., geradezu Idassisch- entwickelt begegnet sie uns bei den Florideen wie Batrachospermum, Gloeo- siphonia, Wrangelia, Ceramium u. a. oder bei den Siphoneen wie Dasycladus und allem, was sich von ihm herleitet (1, 296, 2, 242) usw. Ghederung und Arbeitsteilung sind hier oft sehr weit vorgeschritten. Die Entwicklung beginnt meist mit der Sohle; diese produziert die wenig verzweigten Fäden der Jugendform (2, 242 ff.) und dann aus oder neben ihnen die Langtriebe. Solche gHedern meist Kurztriebe ab, die in Wirtein, Büscheln usw. angeheftet sind. Die Arbeitsteilung ist deuthch. Die Langtriebe sind die mechanisch wirksamen, sie mögen auch Leitung und Speicherung über- nehmen, ihre Färbung ist meistens schwach, durch Hyphen können sie ver- stärkt werden. Die Kurztriebe dagegen sind stark gefärbt, sie stellen die B. Die Organisationsstufen des Algenkörpers. 59 Assimilatoreii dar; freilich können sie auch in irgendeiner Form der Fort- pflanzung dienstbar gemacht werden. Die Regionen des Zuwachses und der Neubildung sind bei den genannten Algen recht verschieden gestaltet. Bei den hierher gehörigen Florideen sind typische Scheitelzellen die Regel (2, 242 ff.), welche sogar gesetzmäßig Knoten- und Internodienzellen abgliedern können, bei den Phaeophyceen dagegen ist vielfach, z. B. bei Desmarestia, der charakteristische interkalare Vegetations- punkt gegeben, der nun freihch in der Gruppe der Spermatochneae in eine normale Scheitelzelle übergeht (2, 37). Die Langtriebe entstehen oft genau so wie die Kurztriebe, eine Umwand- lung der einen in die anderen ist leicht; in gewissen Fällen aber (Batracho- spermuni, Wrangelia [2, 248, 2, 253]) entwickeln sich die Langtriebe auf der Basis der Assimilatoren und damit entsteht dann ein Bild, das weitgehend an Blatt und Achselsproß bei den höheren Pflanzen erinnert, ein weiteres Zeichen für die starke Ghederung des Vegetationskörpers in diesen Gruppen. Die Gliederung in Lang- und Kurztriebe wiederholt sich grundsätzlich in derselben Weise bei Plumaria, Antithamnion, Ceramium, bei Polysiphonia und anderen Rhodomeleen, endlich bei Delesseria usw., nur treten dadurch Komplikationen ein, daß die Kurztriebe, vielfach reduziert, in gesetzmäßiger Weise zu festen Geweben zusammenschließen. Es reizte schon, das im 2. Bande darzustellen, eine Wiederholung an dieser Stelle reizt nicht. Um wiederum darzutun, daß solche Gliederungen nicht an bestimmte Verwandtschaftskreise gekettet sind, erinnere ich an Ohara und Nitella (1, 439), die ja fast mit der typischesten aller Scheitelzellen wachsen, die Lang- triebe und Kurztriebe mit und ohne Berindung entwickeln, dazu auch noch sexuelle Sprosse bilden. Ebenso haben die zahlreichen Dasycladaceen deutlich die Lang- und Kurztriebe, wie das in 1, 368 geschildert wurde. 5. Größere Algen mit Gewebebildung. Verflechtung von Fäden. Alle Algen, welche auf den vorstehenden Seiten beschrieben wurden, kennzeichnen sich durch einen ,, Zentralfaden", der alles beherrscht und alle Seitenorgane abgliedert. Ihnen gegenüber steht eine große Zahl von Formen, denen diese Mittelachse abgeht, die vielmehr ihre Vegetationsorgane durch Verflechtung meist zahlreicher dünner Fäden entstehen lassen. Unter den Siphoneen sind das z. B. Codium, Halimeda und Verwandte (1, 394), unter den Phaeophyceen Mesogloea, Castagnea, Myriocladia (2, 15ff.) und viele andere, unter den Florideen Nemalion, Dudresnaya usw. Sie alle führen in der Mitte längsverlaufende, wenig gefärbte Fäden, welche durch Querverbindungen wie auch durch Hyphen verkettet und verstärkt werden ; an der Peripherie dagegen liegen dicht gedrängt radial gerichtete Zellreihen, deren Elemente um so intensiver gefärbt sind, je näher sie der Oberfläche liegen und je mehr sie photosynthetisch tätig sein können. Solche Formen haben mit dem Zentralfadentypus noch einige Ähnlichkeit, solange sich wenige Längsfäden finden, sie weichen um so mehr ab, je mehr deren Zahl wächst. Die erwähnten Florideen (2, 253) wie auch Pseudocodium wachsen (1; 395) nach den Vorschriften des Springbrunnentypus, d. h. die einzelnen Längs- fäden haben Spitzenwachstum, sie gliedern nach auswärts Äste ab, die schwächer wachsen als sie selber. Bei den Braunalgen aber haben wir eine interkalare Wachstumszone (2, 15ff.) in jedem Faden, außerdem setzt eine sympodiale Anordnung ihrer Seitenzweige ein. Das letztere gilt auch für 60 I- Morphologie. Codium (1, 396). Die großen radial gestellten Rindenblasen, in welchen die Chloropliyllkörper vorzugsweise an die auswärts gekehrte Wand rücken, sind die Enden von relativen Hauptachsen, die zur Seite gedrängt wurden. So ist es auch bei Halimeda. Bei dieser Ai't tritt dann auch besonders die von den Endblasen gebildete Facettenrinde in die Erscheinung, ein typisches Assimilationsgewebe mit starkem Anklang, wie bei Codium, an das Palissaden- parenchym der Blätter. Wir haben zunächst von Sprossen geredet, die mit Ausnahme von Halimeda weich, oft wurmähnHch sind, weil die Gallerte, welche die Faden- massen verkettet, beinahe halbflüssig genannt werden kann. Wird diese fester und derber, so kommen wir zu Algen wie Polyides, Furcellaria (2, 259) und zahlreichen Knorpelalgen wie Gigartina, Chondrus u. a. Ihr Bau weicht grundsätzlich nicht von dem oben geschilderten ab. Einzelheiten enthält 2, 274.' Gewebebildung durch Teilung. Knorpelgewebe sind auch den Laminarien eigen. Es ist (2, 153) ein- gehend geschildert worden, wie sich diese bei Chorda und bei den Laminarien im weitesten Sinne aus Fäden und Flächen auf Grund von Längs- und Quer- teilungen entwickeln und wie hier wohl die weitestgehende Arbeitsteilung zustande kommt; sind doch hier nicht bloß Assimilations- und Speicherzellen, Hyphen und Hafter, sondern auch Leitungsbahnen gegeben, welche den Siebröhren der Samenpflanzen fast auf ein Haar gleichen. Spitzenwachstum ist bei den Laminariaceen höchstens in der Jugend vorhanden, später treten die charakteristischen interkalaren Wachstumszonen auf, die in dieser Form nur hier bekannt sind. Die äußere Ausbildung der Laminarien steigt von einfachen Fäden (Chorda) zu den bekannten gestielten Blättern und weiterhin zu Baumformen (Lessonia) empor, über die später noch einiges berichtet werden soll, wenn wir von den spezifischen Anpassungen erzählen. 6. Algen mit auffallender Gliederung. Eine besondere Reihe von hoch entwickelten Algen beginnt mit den Sphacelarien. Haftscheiben und Verstärkungshyphen kehren hier in bekannter Weise wieder; die Sprosse aber, welche sich von ihnen erheben, besitzen ganz charakteristische Scheitelzellen (2, 85ff.). Solche gliedern im einfachsten Fall Segmente ab, welche sich kaum weiter teilen und monosiphone Fäden erstehen lassen, die sich verzweigen und an Cladophora erinnern. Die große Mehrzahl der Sphacelarien aber läßt die Segmente durch Längswände zer- fallen und so entsteht zentrales und peripheres Gewebe, das zweifellos auch in seinen Leistungen verschieden ist. Nicht genug damit, es kommen (2, 88) Berindungen usw. vor, welche den Bau komplizieren. Bei den höher ent- wickelten Formen (Halopteris, Stypocaulon u. a., 2, 96) beginnt ein eigenartiger Teilungsmodus der Scheitelzellen und führt zur Abgliederung von Sprossen, die axillär gestellt sind bzw. in diese Lage einrücken. In Verbindung damit steht dann die Ausgestaltung mannigfach geformter Lang- und Kurztriebe, die bei dem berühmten Cladostephus ihren Höhepunkt erreicht. Dieser wurde auf S. 103 des 2, Bandes eingehend beschrieben und abgebildet. Mit einer charakteristischen Scheitelzelle wachsen auch die gesamten Fucaceen, sie lassen von dieser aus derbe Gewebemassen entstehen, die eine starke Arbeitsteilung unschwer erkennen lassen. Die Hautschicht dient ebenso wie die unter ihr liegenden Zellen der Photosynthese; nach innen folgen B. Die Organisationsstufen des Algenkörpers. 61 speichernde und auch wohl leitende Zellen (2, 210), als festigende Elemente treten Hyphen hinzu. Diese schaffen besonders feste Haftscheiben. Die Sprosse von Fucus sind einfache Riemen, die von Halidrys, Cystosira, Ascophyllum u. a. sind gerundet, und bei ihnen kann man schon Lang- und Kurztriebe ohne Schwierigkeiten unterscheiden. Die Kurztriebe führen die Fortpflanzungsorgane und werden vielfach nach Entleerung derselben abgestoßen. Den Höhepunkt der Entwicklung in dieser Reihe erreichen die Sargassen; sie kopieren höhere Pflanzen ganz und gar, indem sie (2, 204) Stütz- oder Deckblätter und in den Achseln derselben vegetative oder Frucht- sprosse produzieren. Die Entwicklung dieser Gebilde ist freilich eine andere als bei den Samenpflanzen; wie bei diesen fallen aber die Fruchtsprosse ab, die Deckblätter bleiben und fungieren weiter als assimiherende Organe. Eine Umwandlung von Kurztrieben oder von Sproßteilen in Schwimmblasen kompliziert den Bau. Den aufrechten, ,, reich beblätterten" Büschen von Sargassum mögen eine Anzahl von kriechenden Formen angeschlossen werden, welche in die Gruppe der Florideen gehören. Das sind vor allem Leveillea, Euzoniella, Polyzonia (2, 329). Die Achsen dieser Algen sind dorsiventral, sie tragen auf der Bauchseite Hafter, auf den Flanken zweizeilig alternierende breite ,, Blätter", die wir als Kurztriebe aufgefaßt haben. Die Langtriebe stehen in den engsten Beziehungen zu diesen. Bezüglich der Einzelheiten sei auf Band 2 verwiesen. Dort wurde auch der Zusammenhang mit den Herposipho- nien dargetan und gezeigt, daß die sogenannten Blätter ziemlich verwickelt gebaute Polysiphoniasprosse darstellen, daß sie demnach am ersten als Phyllocladien anzusprechen seien. Die Ähnlichkeit mit Lebermoosen, die auf den ersten Blick auffällt, beruht wohl auf der Lebensweise; deren Formen kriechen mit Vorliebe auf größeren Algen, wie die Lebermoose auf Baum- stämmen. Pinselformen. Eine Arbeitsteilung in einer etwas anderen Weise führten diejenigen Algen durch, welche man vielleicht als Pinselformen bezeichnen darf. Bei diesen trägt ein mehr oder weniger fester Körper dichte, intensiv gefärbte Fadenbüschel, Bei Aurainvillea haben wir einen einzigen dicken, aus ver- flochtenen Fäden bestehenden Stiel und ein gewaltiges, lockeres Büschel verzweigter Fäden. Nicht viel anders ist es bei Penicillus, Chamaedoris u. a. (1, 360). Bei Cymopolia (1, 370), unter den grünen, bei Sporochnus, Chnoo- spora, Cutleria, Nereia, Desmarestia (2, 43 ff.) unter den braunen, bei Wrangelia Wilsonaea u. a. unter den roten Algen dagegen begegnen uns feste, meist stark verzweigte Sprosse, an welchen jeder Ast ein farbiges Bündel trägt. Die festen Sproßteile sind recht verschieden gebaut, wie das in Band 1 und 2 geschildert wurde. Die Fadenbüschel dagegen stimmen untereinander weitgehend überein, sie haben offenbar auch alle die gleiche Funktion, sie dienen als Assimilatoren und gleichen in diesem Punkt den zerschlitzten Wasserblättern höherer Pflanzen, das um so mehr, als sie bei Desmarestia zu bestimmten Jahreszeiten verschwinden. Die Stämme mögen photo- synthetisch tätig sein; sie dienen daneben natürlich der Speicherung und Leitung. Flächen. Einen besonderen Platz nehmen diejenigen Vegetationsorgane der Algen ein, welche flächenförmig ausgestaltet sind. Kaum eine Familie ent- behrt solcher Bildungen, und doch ist ihre Entstehung jeweils eine außer- ordentlich verschiedene. 62 I- Morphologie. Die Ulven (1, 291) haben einen ganz kurzen Stiel mit Haftscheibe und eine breite, schlaffe, grüne Fläche. Diese entsteht aus einem ülothrix-ähnhchen Faden durch Teilung in zwei Richtungen. Ebenso Porphyra. Schon Mono- stromaist anders; hier werden erst die bekannten Hohlkugeln oder Schläuche gebildet, welche nachher zu einschichtigen Lappen aufreißen. Tetraspora mag ähnUch sein (1, 244). Ganz anders die langgestielten Arten der Laminaria. Sie nehmen auch den Ursprung aus Fäden (2, 125), welche sich durch gleich- sinnig gerichtete Teilungen verbreitern, später aber entstehen doch die dicken Stiele und die derben Spreiten mit einem verwickelten Gewebebau. Zudem tritt die bekannte interkalare Wachstumszone auf, die sich dann bei Lessonia, Macrocystis u. a. so merkwürdig ausgestaltet. Die ersteren gewinnen den Wuchs von Bäumen, die letzteren passen sich mit ihren Schwimmblasen den Blättern und dem schwankenden Stamm ganz der Wellenbewegung an. Sind die eigenthchen Laminarien ohne Mittelrippe, so bildet sich eine solche bei Agarum, Costaria, Alaria u. a. Bei letzterem ist sogar eine derbe Mittelrippe in der sonst sehr zarten Spreite zu erkennen, eine weitere An- näherung an das Laubblatt. Zudem tritt hier eine Trennung zwischen den vegetativen Regionen und den der Fortpflanzung dienenden ,,Sporophyllen" ein (2, 149). Laminarien im Kleinen sind die Udotea-Arten (1, 391), ihr Aufbau aus verflochtenen Fäden freilich erinnert in nichts an die Gewebe der Lami- narien. Das gleiche gilt für die Flächen der Anadyomene (1, 358). Padina pavonia wiederum hat zwar im Wuchs mit jenen große Ähnlichkeit, weicht im Bau aber radikal ab, und sein Wachstum mit Scheitelkante findet unter allen vorerwähnten Arten nicht seines gleichen. Das gilt auch für Cutleria adspersa (2, 110), deren interkalare Wachstumszone mit den Fransenhaaren ja oft genug beschrieben ist. Gemäß ihrer Entstehung zeigen diese Algen naturgemäß auch einen recht verschiedenen inneren Bau, immerhin ist meistens ein oberflächliches assimiherendes Gewebe von einem helleren inneren, das offenbar speichert, leicht unterscheidbar. Unter den Florideen sind wieder Blattformen in genügender Menge vertreten. Ich erinnere zunächst an Nitophyllum, als an die Ulven-ähnhchste Form, dann an Delesseria mit ihren Mittel- und Seitennerven. Die Ent- wicklung wurde früher beschrieben (2, 297), ich erinnere daran, daß das Wachstum in der Regel von einer Scheitelzelle ausgeht. Bei Delesseria zumal ist der Aufbau aus Haupt- und Nebenachsen überaus deutlich. Das trifft auch für flache Rhodomeleen zu wie Pterosiphonia, Dictymenia, Amansia u. a. Freilich sind die Fäden, welche diese Flächen aufbauen, ganz anders konstruiert als bei Delesseria. Wiederum anders verhalten sich die großen Flächen der Iridaea, Glaphyrymenia usf. Alles zu beschreiben ist unmöglich. Die blattförmigen Algen sind nicht bloß in ihren Stielen, sondern auch in ihren Spreiten beweglich bzw. schlaff, offenbar in Anpassung an die Wasser- bewegung. Wo die Spreiten starrer werden, tritt gern eine Durchlöcherung ein. Das ist typisch der Fall bei Agarum und Thalassiophyllum (2, 147 f.). Ihnen schließen sich Claudea (2, 305), Mertensia u. a. unter den roten, Struvea, Boodlea (1, 361) u. a. unter den grünen Algen an, Bau und Entstehung solcher ,, Blätter" ist grundverschieden in den genannten Gattungen. Ihnen muß man wohl im gewissen Sinne anschließen Halopteris (2, 16) und Thuretia. Zwar werden die Zweigenden oder irgend etwas Ähnliches nicht sekundär mit- einander verkettet, aber die starre Ausbreitung in einer Ebene, mit zahlreichen für Wasser passierbaren Zwischenräumen ist doch auch hier gegeben. Die Krusten, Scheiben und sonstigen, dem Substrat angepreßten Flächen sollen an anderer Stelle besürochen werden. C. Der Form Wechsel. 63 A B Fig. 628. Polysiphotüa nigrescens n. SVEDELIÜS. A Nordseeform. B Ostseeform. 64 I. Morphologie. C. Der Formwechsel. Die Form, in welcher die versclüe denen Indi\äduen einer Spezies uns entgegentreten, ist, wie heute allbekannt, die Resultante aus erbüchen Eigenschaften auf der einen, aus Einwirkungen der Umgebung auf der anderen Seite. Je nachdem der eine oder der andere Faktor dominiert, erhalten wir Einzelpflanzen, die von dem sogenannten Typus der Art mehr oder weniger weit abweichen. Wir untersuchen hier nur, wie weit die Algen von außen her zeitweihg in besondere Formen gezwängt werden und besprechen die Versuche an Algen, welche auf Abänderung der Form abzielten. Alle morpho- Fig. 629. Fucus vesiculosus var. angustifoUa. Aus der Ostsee nach Svedelius. logischen Fragen, welche dem Experiment zugängUch sind, hier zu behandeln, ist natürlich nicht unsere Absicht, wir verweisen auf Goebel, Pfeffer, JosT u. a. 1. Abänderungen des Wuchses. Algen und Tiere, welche im salzarmen Wasser leben, sind vielfach schwächer entwickelt als Individuen der gleichen Art in salzreichen Meeren, das weiß jeder Fischer; und die alten Algologen haben auch bereits darauf aufmerksam gemacht, daß manche Ostseeformen in ihrer Ausbildung gegen Nordseealgen zurückstehen. Vielfach äußert sich das nur in einer größeren Zartheit der Formen, wie ein Vergleich der Fig. 628^ mit Fig. 628 J5 ergibt Die Nordseeform von Polysiphonia nigrescens ist z. B. robust und relativ starr, die Ostseevarietät aber ist dünner, biegsamer. Ähnliches gilt für Rhodomela subfusca, Delesserien, Phyllophora, Chordaria, Ectocarpeen usw., darauf haben Reinke und Svedelius hingewiesen. Ähnliche Fälle sind an den Mündungen der Flüsse und Bäche in die See nicht selten zu beobachten, man vergleiche z, B. Kjellman, Cotton u. a. und besonders häufig ist auch darauf hingewiesen, daß in der Ostsee und in C. Der Formwechsel. 65 anderen Meeresabschnitten, in denen der Salzgehalt langsam abnimmt, mit diesem auch die Algenformen sich ändern. Besonders Fiicus ist oft als Beispiel herangezogen, von ihm treten immer kleinere Formen (F. balticus, Fig. 629, F. angustifolia usw.) auf, je mehr wir uns vom Sund und den Belten ostwärts entfernen. Svedelius, Archizowski und wohl noch manche andere Forscher haben diese Dinge beschrieben. Nicht bloß die Größe dieser Fucus-Varietäten nimmt langsam gen Osten ab, sondern es erscheinen auch Individuen, welche kaum noch die sonst so charakteristische Mittelrippe erkennen lassen; auch die Sexualität schwindet langsam, Konzeptakeln erscheinen an den im brackigen Wasser der Ostsee lebenden Formen oft überhaupt nicht mehr. Das alles möchte man gern auf Abnahme des Salzgehaltes schieben, allein so einfach sind die Dinge nicht. Denn nur wenige Exemplare der genannten Typen wurden < m^^ ^^^s 1^^ ^^^^m JB m ^^ ^^m ^ ^^^^^^ ^H^ H^^ m m ^~ ""^S ^^ ^sSrnk^^^StS^SS^^XsS^^^^^^^ ^^P m^ ^ Fig. 630 n. Cotton. Fucus resiculosus. Landform, wächst gemeinsam mit Statice maritima. festgewachsen aufgefunden, die meisten liegen losgelöst auf muddigem, schlammigem usw. Grunde. Sie können sich wie Laubmoose durch Abfaulen der basalen, durch Verzweigung der apikalen Teile vermehren. In alledem stimmen sie ttberein mit Fucusf ormen in salzreicheren Meeren, z. B. mit Fucus lutarius. Sauvageau bearbeitete denselben ausführlicher und beschreibt, wie er u. a. mit Zostera nana auf sandig-tonigen Plätzen lebt. Haftscheiben hat er nicht, wohl aber steckt er mit der Basis seiner Sprosse im Boden und entsendet in diesen Rhizoiden wie eine Landpflanze. F. lutarius fruchtet, kommt aber sehr oft steril vor, und vermehrt sich gern durch Sprosse, welche aus den basalen Teilen des ganzen Verzweigungssystems reichlich hervorbrechen; ein Zeichen, daß die Oberteile gehemmt sind. In seiner ganzen Erscheinungsform leitet er hinüber zu einer Varietät von Fucus vesiculosus, die CoTTON als muscoides bezeichnet (Fig. 630). Sie ist wohl das Paradoxeste, Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III. 5 66 I. Morphologie. was man an Algenvarietäten hat, lebt sie doch mit Statice maritima, Glyceria maritima u. a. auf Salzwiesen, welche nur während der Springtiden überflutet werden. Auch dieser Fucus ist steril ; er steckt mit der Sproßbasis in dem fetten Boden der Salzwiesen und entsendet ebenfalls in ihn Rhizoiden. Baker fand Pelvetia in ähnlicher Weise zusammen mit Salicornia usw. Von der Norm weit abweichend sind auch die als var. Mackayi und var. scorpioides bezeichneten Spielarten des Ascophyllum nodosum. Die erst- genannte ist schon in früherer Zeit von den irischen Küsten beschrieben, CoTTON hat neuerdings an sie erinnert. Die Alge ist nicht festgewachsen, sie liegt auf flachem, sandigem Boden in Gestalt von Ballen oder Rasen, die aus reich verzweigten Sproßsystemen zu- sammengesetzt sind. Auf den Lo- foten bei Diger- mulus sah ich Asco- phyllum nodosum normal wachsend und fruchtend auf Gestein, unmittel- bar daneben aber liegen auf grusig- sandigem Boden lose bis kopfgroße Rasen einer schma- len, reich verzweig- ten Form, die nicht fruchtet. Ich habe mich gefragt, ol) sie wohl aus abge- rissenenKeimpflan- zen hervorgehe, fand aber keine entscheidende Ant- wort. Jedenfalls führt dieser Befund hin- über zur Varietät scorpioides (Fig. 631). Auf den ersten Bhck würde man sie kaum mit Ascophyllum nodosum in Verbindung bringen. Denn von der normalen Abflachung des Ascophyllum nodosum ist kaum noch etwas wahrnehmbar: alle Zweige sind im Querschnitte gerundet, die Verästelung wird unregel- mäßig (Fig. 631). Die für Ascophyllum nodosum charakteristischen Gruben, aus welchen sonst Kurztriebbüschel hervorbrechen, stehen ganz regellos und liefern meist nur einen Sproß, der häufig zum Langtrieb wird. Die Gewebe in den Zweigen sind etwas weniger entwickelt, sie bilden kaum Hyphen. Die Vermehrung erfolgt an Ascophyllum scorpioides ausschUeßlich vege- Fig. 631. Ascophyllum nodosutn var. scorpioides n. Oltmanns. C. Der Form Wechsel. 67 tativ, durch Zerbrechen der Sprosse. Darüber haben Reinke und ich berichtet. Diese Gebilde finden sich, wie schon in der Flora danica zu lesen, in der Gjenner Bucht (Schleswig) treibend (Reinke). Kylin findet sie auf schlammigem, mitZostera bewachsenem Boden der Litoralregion an Schwedens Westküste. Hier sind die Basalteile der Sprosse in den losen Boden eingebohrt. Bücken wir auf alles das zurück, so kann man unmöglich noch den Wechsel des Salzgehaltes allein für alle beschriebenen Veränderungen ver- antwortlich machen und das ist auch kaum jemals geschehen. Gewiß kommen alle jene Abnormitäten an Orten vor, an welchen das Salz in irgendeiner Weise herabgesetzt sein kann; aber es muß noch anderes hinzukommen. Bei Fucus muscoides ist es wohl der zeitweilige Übergang in feuchte Luft, in anderen Fällen dürfte die Loslösung vom Substrat eine Rolle spielen, welche einerseits die Belichtungsverhältnisse modifiziert, andererseits aber, und das scheint mir wichtiger, die Pflanzen an ., unsaubere" Orte führt, dorthin, wo auch faulende Massen durch Strömungen zusammengetrieben werden. Ich meinerseits habe die reduzierten Fucusformen in der Ostsee nur an Orten gesehen, die auf dem Boden Mudde führten. Das muß freilich nicht immer so sein; aber auch auf den Lofoten schien mir der erwähnte Standort von Ascophyllum nicht übermäßig sauber zu sein. So liegt der Gedanke nahe, daß Verunreinigungen oder Beimengungen besonderer Art wenigstens teil- weise die Ursache jener Abweichungen sein möchten. Dafür sprechen au,ch Ver- suche von LiviNGSTON, er erzielte bei Stigeoclonium Palmellenbildung durch Wässer, welche ganz bestimmten Sümpfen entnommen waren. Das ausschlag- gebende Agens zu isoUeren, gelang ihm naturgemäß noch nicht. Sonach muß man weiteres abwarten und kann vorläufig nur sagen, daß es sich bei den ab- weichenden Formen des Fucus usw. wie auch bei den Palmellen um Hemmungen handeln möchte, welche durch schädigende Stoffe herbeigeführt werden. Voraussetzung für die beschriebenen Abweichungen von der INiormal- forni ist, daß die beteiHgten Pflanzen plastisch seien, und das ist die Gattung Fucus in hohem Maße. Das geht aus den vielen Varietäten und Formen hervor, welche seit alten Zeiten beschrieben sind. Neuerdings haben sich Sauvage au und Stomps mit diesen Dingen befaßt. Sie behandeln die einzelnen Arten und deren Varianten. Es ist oft ganz schwer zu sagen, ob diese zu der einen oder der anderen Fucus-Art gehören. Bei Svolvaer auf den Lofoten kommt Pelvetia normal an den Klippen vor, sie gedeiht aber auch in Felslöchern, welche ungefähr an der Hochwasser- grenze liegen und auch bei Ebbe mit Wasser gefüllt bleiben. Hier unterbleibt die charakteristische Einrollung des Thallus, derselbe ist völlig flach und etwas breiter als sonst, Konzeptakeln sah ich nicht. Die normalen Pelvetia-Pflanzen liegen bekanntÜch viele Stunden des Tages völlig unbedeckt da, man könnte danach hier die ständige Benetzung für die Abänderung verantwortlich machen, aber sicher ist das auch nicht, und so bleibt bei kritischer Betrachtung aller behandelten Fälle eigentlich nur die Gewißheit übrig, daß die Außenwelt in den Gang der Ereignisse eingreift. Das aber ist betrübend wenig. Nicht viel mehr ist auch von den Grünalgen zu sagen, welche teils als Land-, teils als Wasserformen auftreten. Ich erinnere an die Zygnemen, ferner an Vaucherien usw., die in feuchten Atmosphären ebenso gedeihen wie unter Wasser. Wir sprechen davon in einem späteren Kapitel und erinnern hier an die Angabe von Desroche, wonach Vaucheria geminata die Wasserform von Vaucheria terrestris ist. Das bewegte Wasser ist imstande, grob mechanisch (scherend) zu wirken. Das besprechen wir unten. Es kann aber auch als Reiz formgestaltend 68 I. Morphologie. auftreten. Schon Foslie gab an, daß Laminaria saccharina an ruhigen Stand- orten mit schönem breiten Laub, in der Brandung dagegen schmäler, fast bandartig auftritt. Jönsson machte die gleiche Beobachtung nicht bloß an denselben, sondern auch an anderen Laminaria-Arten. Ebenso findet er die Umrisse und die Ausgestaltung der Alaria abhängig von Brandung, Strömung usw. Skottsberg vermutet, daß die schmäleren Formen der Macrocystis ihr Dasein stärkerer Wasserbewegung verdanken und Mc. Millan macht den Wellenschlag für die Tatsache verantwortlich, daß Alaria na«ia und Postelsia palmaeformis sich an gewissen Standorten der amerikanischen Küsten sehr ähnlich werden. So kann man schon annehmen, daß die meisten Laminariaceen auf bewegtes Wasser ähnlich reagieren. Die Caulerpen passen sich ebenfalls an die Brandung an (Svedelius, Börgesen). Caulerpa racemosa hat an geschützten Stellen ziemlich lange aufrechte Sprosse; unter der Wirkung der Wellen verkürzen sich die Zweig- systeme und liegen dem Substrat ziemlich dicht an. Fig. 265, 3 u.4 in 1, 410 geben den Unterschied wieder. Caulerpa lactevirens und wohl noch andere Arten verhalten sich ähnlich. Die Art der Reaktion ist bei Laminaria und bei Caulerpa verschieden, aber in beiden Fällen sind die aus der Bewegung des Wassers entstandenen Formen geeignet, sich mit der Brandung abzufinden. Karsten fand, daß Sceletonema costatum (1, 185) in ruhigem Wasser seine durch Stäbchen verbundenen farbigen Zellen einander nähert, während es sie bei Bewegung entfernt. Die Beweiskraft der Karsten sehen Versuche ist allerdings durch Schutt bestritten worden und auch die Angaben bezüglich der Laminarien geben noch keine ausreichende Vorstellung von dem, was im einzelnen vorgeht. Es muß ja vor allem untersucht werden, ob die Wasser- bewegung als solche und der durch sie ausgeübte Zug wirksam ist oder auch daneben ganz andere Dinge, die mit ihr sekundär verknüpft sind, z. B. die Zuführung größerer Sauerstoff mengen. Ich halte zwar das letztere nicht für sehr wahrscheinlich. Die Planktonorganismen wechseln ihre Form offensichtlich nach den wechselnden, durch Temperatur usw. bedingten Veränderungen der Viskosität Davon wird später berichtet. Sehr häufig beeinflußt das Licht in entscheidender Weise den Habitus der Algen. Berthold weist auf die von manchen Algenzüchtern gemachte Erfahrung hin, daß sich in schwach beleuchteten Kulturen die Sohlen, Basal- scheiben und wie sie sonst noch heißen mögen, ungemein stark entwickeln, während an ihnen die aufrechten Algensprosse nicht zur Ausbildung kommen, solange nicht eine stärkere Beleuchtung geboten wird. Das stimmt mit den Erfahrungen von Klebs überein, wonach Moosprotonemata nur bei guter Beleuchtung zur Bildung von Moosstämmen schreiten. An diese Beobachtungen schließen sich Bertholds Erfahrungen mit Bryopsis an. Keimpflanzen dieser Alge, welche in schwachem Licht ge- halten wurden, lieferten nur kriechende Fäden, wie wir sie in 1, 402 beschrieben haben. Die aufrechten Fiedersprosse entstehen erst bei relativ intensiver Beleuchtung. Aber nicht bloß die Anlage der aufrechten, assimilierenden Achsen, sondern auch deren weitere Entwicklung wird vom Licht beeinflußt, und im allgemeinen kann man mit Berthold festhalten, daß intensive Beleuch- tung reichliche Verzweigung und gedrungenen Wuchs, mäßiges Licht dagegen geringere Zweigbildung an gestreckten Achsen induziert. Unser Autor illu- striert das u. a, an Stypocaulon scoparium, an welchem er Sommer- und AVinterformen unterscheidet. Im Winter bei schwacher Beleuchtung er- C. Der Formwechsel. 69 scheinen die Büschel pyramidal, weil die Seitenäste der Hauptsprosse im Ver- gleich zu letzteren relativ wenig wachsen; im Sommer aber wird die Pflanze besenartig, weil die Hauptachsen im Wachstum zurückbleiben, w^ährend die Seitenachsen gefördert erscheinen und erstere fast überragen. Auch Calli- thamnion corymbosum wird im hellen Licht dichtbuschig, im Schatten weit lockerer. (Die Fig. 506, 2, 297 repräsentiert danach gut beleuchtete Exem- plare.) Ähnlich sind Halopteris fihcina, Spermathamnion, Polysiphonia, Pterothamnion Plumula, Antithamnion usw. Für letztere Floridee stellte Berthold unter Anwendung von Messungen fest, daß ganz schwach be- leuchtete Exemplare gefiederte Kurztriebe nicht oder nur in geringem Um- fange erzeugen; bei stärkerem Licht treten solche typisch auf, und im all-" gemeinen kann man dann sagen, daß mit gesteigertem Licht die Länge der axialen Gliederzellen abnimmt, w^ährend die Zellenlänge an den FiederzwTigen ganz erheblich vermehrt wird. ToBLER gibt umgekehrt an, daß bei Codium im Dunkel und Halbdunkel sich keine neuen Rindenschläuche bilden, daß aber die fädigen Schlauchteile sich strecken und damit das Gefüge der Rindenblasen lockern. Auf osmotische Prozesse, aber auch auf Ernährungsvorgänge geht es zurück, wenn Klebs bei Stigeoclonium tenue reiche Verzweigung und ge- drungenen Wuchs in l%iger Nährlösung fand, während in Brunnenwasser längere Sprosse, aber geringere Verästelung bemerkt wurde. 2. Pleomorphismus. Was ist das? Man könnte sagen: die unrechtmäßige Vermengung diffe- renter Spezies. Denn um diese und um nichts anderes handelt es sich in zahlreichen Fällen, in welchen das Wort Anwendung fand. Wo in älteren und zum Teil noch in neueren Zeiten bei Pilzen, Bakterien und Algen das Wort Poly- oder Pleomorphismus fiel, da brachte man mehr oder weniger zahlreiche Formen in den EntwicMungsgang einer Spezies, die absolut nicht in denselben hineingehören. Heute weiß man dieses, und was man weiß, kam im 1. Bande zum Ausdruck. Klebs aber erinnert daran, daß es nicht weniger als dreimal nötig war, solche L-rlehren totzuschlagen, nämlich suk- zessive und gesondert für Pilze, Bakterien und Algen. Die Algen kamen zu- letzt daran. Während man über Billroths berüchtigtes Werk (1874), das ja alle Bakterien unter dem Namen Coccobacteria septica zusammen- faßte, schon am Ende der siebziger Jahre völlig zur Tagesordnung überging (s. DE Bary), mußte Klebs noch im Jahre 1896 über Borzi (1895) verhandeln, der Protococcus, Botryococcus, Chlorococcum, Palmella, Tetraspora, Scene- desmus, Rhaphidium usw. in die polymorphe Spezies Protoderma viride zusammenwarf, Borzi ist, ich hoffe, der letzte seines Zeichens; angefangen hat aber die Sache schon früh, ich glaube mit Agardh, dem Meyen, Kützing, mit gewissen Einschränkungen auch Fresenius, Hansgirg u. a. folgten. Die älteren Forscher kombinierten noch Algen mit Moosprotonemen, die neueren begnügten sich mit der Vermengung von Protococcoideen u, a. Aber noch 1906 macht Hedlund z. B. die wenig wahrscheinliche Angabe, daß aus den Gonidien von Cystococcus humicola zeUige Körper von Hor- midium parietinum Stütz, und Prasiola crispa Menegt. hervorgehen können- So gilt auch hier das AVort de Barys vom Fischen im Trüben, das in der letzt- genannten schwierigen Gruppe gerade noch möghch war. Wie bei Pilzen und Bakterien, so waren es auch bei den Algen un- genügende Methoden und vor allem mangelhafte Beobachtung, gepaart mit mäßiger Aufmerksamkeit, welche zu jenen Irrfahrten führten, und wie 70 I- Morphologie. bei jenen Gruppen, so hat man auch bei den Algen längst erkannt, daß besonders für ,, kleine und kleinste" Formen die Reinkultur unerläßliche Vor- bedingung ist. Am stärksten haben das Klebs und seine Schüler (Artari, Senn u. a.) betont, und Beijerinck hat die Sache dadurch besonders ge- fördert, daß er (meines Wissens zuerst) Gelatinekulturen grüner Algen (s. unten) einführte. Viele sind seither den genannten Forschern gefolgt, und auch Chodat hat sich ihnen angeschlossen. Er ist der letzte Vertreter eines , .gemäßigten Polymorphismus". Er ist niemals Borzis Spuren gefolgt, aber in seinen älteren Arbeiten hat er doch zweifellos noch Formen ver- einigt, die nicht zusammen gehören, z. B. bringt er zu Scenedesmus im Jahre 1893 und 1894 noch Zellen, die er selbst wie auch sein Schüler Grintzesco später nicht mehr erwähnen. Chodat hat, das ist für mich klar, anfänglich nicht mit Reinkulturen gearbeitet, später hat auch er sich zu solchen durch- gerungen, und seither sind die Gegensätze, w^elche zwischen ihm und Klebs, wie auch zwischen den Schülern beiden bestanden, wesentlich ausgeglichen. Unter anderen ist es jetzt gerade Grintzesco, welcher hervorhebt, was andere nie bezweifelt hatten: Die Algenarten, besonders die kleineren Formen (Protococcales usw.), lassen sich nur mit Hilfe der Reinkultur unterscheiden, dann ergibt sich aber, daß die Spezies genau so konstant sind wie höhere Pflanzen. Unterschiede freilich ergeben sich insofern, als gewisse Arten den Einwirkungen der Außenwelt leicht zugänglich sind und auf solche mit Ver- änderungen des Wuchses antworten, während andere sich in solcher Weise nicht beeinflussen lassen. Z. B. hat man von Chlorella bislang nur die kugeligen Zellen erzielen können, trotz aller Variationen im Kulturmedium (s. a. Grintzesco), während es gelang, Scenedesmus nicht bloß in Kugelformen überzuführen, sondern auch ein Dactylococcusstadium von ihm zu erzeugen. Das ist ein Beispiel; aus dem 1. Bande des Buches lassen sich noch recht viele herauslesen, ich erinnere nur an die Palmellen der Volvocales, der Ulo- thrix, Chaetophoreen usw., ferner an die verschiedenen Formen, welche Fucus, Ascophyllum u. a. annehmen können, und weise darauf hin, daß die Batrachospermen, Lemaneen hier ebensowenig auszuschließen sind wie Cutleria oder Pogotrichum, von welch letzterem Kuckuck zeigte, daß es unter gewissen Bedingungen Sporangien auf jedem Teil seines Vegetations- körpers, also auch auf den Sohlen usw., entwickeln kann. Allüberall handelt es sich um formative Reize, und solchen gegenüber ist die eine Alge äußerst reaktionsfähig, die andere wenig oder gar nicht. Will man die ersteren als polymorph bezeichnen, so kann man das wohl tun, man muß sich dann nur vergegenwärtigen, daß dieser Terminus ein anderer ist als derjenige, welcher von den alten Algologen gebraucht wurde. Für mich hat das Wort aber einen so üblen Beigeschmack, daß ich es am liebsten ganz streichen möchte, es hat zu viel Unheil gestiftet, und wenn Chodat gelegentlich von seinen Gegnern schärfer angefochten ist als viel- leicht nötig war, so hat er sich das zum Teil durch den umfangreichen Ge- brauch zugezogen, den er von jenem Worte machte, und zwar ohne dessen Bedeutung immer präzis zu formulieren. Unklarheiten über den Begriff des Polymorphismus haben offenbar auch Tobler veranlaßt, alle abnormen Erscheinungen, welche er in kränkelnden Kulturen von Florideen wahr- nahm, mit jenem Namen zu belegen. Chodat schreibt mir kürzlich, daß er Polymorphismus auffasse als einen ,,terme descriptif", zu verwenden für die Fälle, in welchen eine Alge ,,se presente sous plusieurs aspects". Das scheint mir aber etwas zu forma- listisch zu sein, und die Sache stimmt auch nicht ganz mit dem, was sein Schüler Grintzesco, wie wir (s. oben) zeigten, hineinlegt. Schließen wir C. Der Formwechsel. 7 \ uns den Darlegungen des letzteren an, so ist polymorph und „plastisch" ungefähr dasselbe, und dann liegen Dinge vor, die eben im Pflanzenreich allgemein verbreitet sind. Alle Pflanzen sind bald mehr, bald weniger be- fähigt, sich an die Umgebung zu akkomniodieren. Wasserpflanzen schauen anders drein, wenn sie aufs Land geraten. Buchen, Tannen, Birken usw. verändern ihren Wuchs je nachdem sie einzeln oder in Beständen wachsen, sie werden durch Wind und Schnee im Hochgebirge ,, gedrückt" usw. Sind sie deshalb, ist Polygonum amphibium polymorph? Nein, sie sind an- passungsfähig und mehr sind auch die Algen nicht, die man polymorphe nennt. So lasse man eben jenes Wort weg oder man sei konsequent und dehne es auf das ganze Reich der Organismen aus, man nenne so alle Pflanzen, deren Primärblätter anders gestaltet sind als die Folgeblätter, ja wenn man Lust ha^, auch solche, die Knollen, Zwiebeln usw. bilden — ich freihch mache dann nicht mit. Ich diskutiere in dieser Richtung nicht weiter, betone aber, daß auch die Erkenntnis der Plastizität bei den Algen nicht alle Rätsel löst. Treten unter den Einwirkungen der Umgebung an einer solchen ungewohnte oder besondere Formen auf, so darf man dieselben nicht ohne weiteres in einen Topf zusammenwerfen. Sind z. B. die Palmellen der Chlamydomonaden dasselbe wie diejenigen der Stigeoclonien u. a. ? Ich glaube kaum. Letztere sind wohl Rückschläge (s. Chodat), wie auch die protococcoiden Formen der Trentepohlien, und deshalb mag man sie verwerten, um die Fadenformen von den Protococcen usw. herzuleiten. Ob man die ruhenden Chlamydomonas-Zellen ebenso auffassen darf, ist mir zweifelhaft, sie scheinen mir eher Hemmungsbildungen zu sein, die besonders das Leben auf feuchtem Substrat ermöglichen. Hem- mungen sind auch sicher die Ursache der Entstehung eines Schizomeris- stadiums bei den Ulotricheen, Chaetophoreen und mancher analoger Bil- dungen. Das aber kann man wiederum weder für die Jugendstadien von Batra- chospermum, Lemanea usw. (s. a. Peter) behaupten, noch für die Aglao- zonia-Bildungen der Cutleria. Hier handelt es sich um spezische Anpassungen, die einerseits an höhere Wasserpflanzen, andererseits an Uredineen usw. erinnern. Doch dem mag sein wie ihm wolle, bei den sogenannten polymorphen Algen ist (ebenso wie bei anderen Pflanzen) das Bild, welches sie im ge- gebenen Moment bieten, die Resultante aus formativen Reizen auf der einen, aus ererbter Eigenart auf der anderen Seite. Im vorstehenden ist das wieder abgedruckt, was ich in der ersten Auf- lage schrieb. Seither hat Chodat in zwei umfangreichen Büchern gegen meine Auffassung Stellung genommen. Der Ton, in welchem er mich angreift, überhebt mich der Antwort. Überzeugt hat er mich nicht und für mich bleibt es dabei : Chodat hat in älterer Zeit durch unzureichende Beobachtung manche Verwirrung geschaffen, er hat sich später von alten Fehlern inner- halb gewisser Grenzen freigemacht, aber auch in seinen letzten Schriften sind die tatsächlichen Angaben nicht immer unanfechtbar. Noch nicht vor langer Zeit mußte Moore seine Angaben über Eremosphaera verbesssern und im Jahre 1915 noch schreibt Petersen: ,,Die Arbeiten von Borzi und Chodat haben klar ergeben, daß zwei wohlunterscheidbare Algen existieren, welche unter dem Namen Plenro- coccus vulgaris gingen. Die eine besitzt ein Pyrenoid im Chromatophor, der anderen fehlt dieses. 72 I. Morphologie. Mag nun auch Chodat der Algenkunde einen erheblichen Dienst ge- leistet haben, indem er die Beziehungen dieser beiden Arten klarlegte, so beging er doch besonders in seinen früheren Arbeiten (1894 — 1902) den Fehler, Formen zu ihnen in Beziehungen zu setzen, die ihnen ganz fremd sind. Er begnügte sich damit, einfache Beobachtungen in der Natur anzustellen und glaubte daraufhin Formen vereinigen zu können, die sich oftmals zusammen vorfinden und deren Zellen eine gewisse ÄhnUchkeit ihrer inneren Struktur zeigten. Es besteht kein Zweifel, daß diese Art des Vorgehens in mehr als einem Fall zu Irrtümern geführt hat. In seiner jüngsten Arbeit (1909) hat er auf Reinkulturen zurückgegriffen und die so erzielten Ergebnisse stimmen zum Teil mit seinen älteren Angaben überein. Aber in anderen Punkten, und selbst in sehr wesentlichen, stehen diese neuen Beobachtungen in vollem Widerspruch zu dem, w^as er früher veröffentlicht hatte. So findet er J?ei Pleurococcus Naegelii das Trochisciasstadium nicht mehr (die Pleurococcus- kolonie mit höckerigen Wänden, die er auf Tal 1, Fig. C gezeichnet hat, verdienen diesen Namen nicht). Was den Pleurococcus vulgaris betrifft, so findet er in den Reinkulturen die zahlreichen Formen und Entwicklungsstufen nicht mehr, die er ihnen 1902 in seinen, ,Algues vertes" zuschreibt. Er behält für die sphärischen Zellen seiner Taf. 2, Fig. 12 die Bezeichnung ,,Cystococcusstadium" bei, aber sie stimmen wenig überein mit dem, was er 1902 in Fig. 192, 193 darstellt. Nach Tre- Boux 1912 sind das ausgezeichnete Abbildungen der Alge von Xanthoria parietina, die weder mit Pleurococcus vulgaris noch mit Schizogonium etwas zu tun hat." Danach hat Chodat auch heute noch allen Grund, etwas zurückhaltend zu sein. 3. Umformung einzelner Glieder des Thallus. Die ,, Metamorphose" des einen oder anderen Organs am Algenkörper ist keine seltene Erscheinung. Wir wissen, daß Caulerpa auf ihren Flach- sprossen neue Organe gleicher Art erzeugt. Janse schnitt nun ,, Blätter' der Caulerpa so durch, daß ganz junge Blatt- anlagen in die unmittelbare Nähe der Wundfläche zu liegen kamen. Jetzt entwickelten sich diese nicht gleichsinnig weiter, sondern viele wurden zu Rhi- zoiden oder gar zu Rhizomen. Hier konnte ein äußerer Fak- tor nicht verantwortlich ge- macht werden. Das ist anders bei Bryopsis, hier wirkt das Licht entscheidend ein. Schon Fig. 632. Bryopsis n. NoLL. A normale B um- Berthold beobachtete, daß gekehrt in Sand eingesetzte Pflanze, w /Wurzeln", ,. r^ ^ -^ ^ i t- i • . Scheitel, b »Blätter«, k Sandkörner. ^lie Scheitel der fiederig ver- zweigten Sprosse unserer Si- phonee in sehr schwachem Licht rhizoidartige Fäden produzierten, und NoLL wie Winkler haben dann diese Erscheinung näher studiert. Um- gekehrtes Einpflanzen der grünen Triebe in Sand (Fig. 632), Umhüllen der- C. Der Formwechsel. 73 selben mit Gips, Stanniol usw. in jeder beliebigen Lage sorgt dafür, daß sich an den Fiedern Rhizoiden bilden. Der Versuch gelingt allerdings nicht immer, besonders dann nicht, wenn die fragUchen Sprosse noch die Möghchkeit haben, sich einfach heliotropisch usw. zu krümmen. Die Überführung der Rhizoiden in Stämmchen ist ebenfalls möglich, aber im Experiment wohl nicht immer ganz so leicht zu erreichen. Bei Derbesia ist die Umwandlung"von Sprossen in Rhizoiden durch an- gemessene Lichtentziehung nach Winkler leicht ausführbar, und nach Stahl gehen die unterirdischen, farblosen ,, Ausläufer" des Oedocladium durch Beleuchtung in aufrechte grüne Triebe über, w^ährend diese letzteren, wohl bei Lichtmangel, sich in farblose Fäden umwandeln können. GiESENHAGEN berichtet über Umwandlungen von Rhizoiden in Zweig- vorkeime bei Charen und ähnhcher Beispiele wird es noch mehr geben. Erwähnt seien noch die Rhizoidbildungen bei Cladophora, Pitophora usw. (Brand, Wittrock, Miehe). Jene Organe gehen aus allen Zellen, sogar aus denen der Zw^eigspitzen hervor. Solche Vorgänge sind teilweise von der Entwicklungsstufe abhängig, denn nach Prowazek regenerieren ältere Stammzellen von Cladophora Rhizoiden, jüngere dagegen grüne Äste. Wie weit das Licht einen Teil dieser Vorgänge auslöse, steht dahin. Die Rhizoidbildung erweist sich auch sonst sehr w^eitgehend abhängig von der Umwelt. Bei Ohara (Richter) entstehen die Wurzelfäden durch Verdunkelung, bei OaUithamnion, Ectocarpus, Stigeoclonium usw., nach Berthold wohl auch durch Lichtentziehung; in anderen Fällen aber wirken andere Agentien, z. B. bildete Spirogyra fluviatihs in einer Zuckerlösung (Borge) reichhch Rhizoiden. Ob das eine osmotische oder eine andersartige Wirkung sei, steht nicht fest. Auch sonst sind in der Literatur mancherlei Angaben über Rhizoidbildung zerstreut, in welchen die Ursache nicht völhg klar liegt. Lnmerhin mag noch einiges erwähnt werden. Bei Spirogyra fluvia- tilis Hilse, bei Vaucheria clavata-Keimhngen usw. konnte Borge unter Ver- wertung der älteren Literatur feststellen, daß die Berührung mit dem festen Substrat eine der Ursachen der Rhizoidbildung ist. Für viele andere Fälle sind die Dinge experimentell nicht hinreichend geprüft, aber man wird doch mit Goebel annehmen dürfen, daß z. B. bei Plocamium die Hafter auf einen Kontaktreiz hin entstehen; die Krallen der Laminarien dürften sich ebenfalls infolge eines solchen Reizes an der Spitze verbreitern und die Rhizoiden, die sich z. B. bei den Florideen napf- artig gestalten, sobald sie auf festes Substrat stoßen, werden das auch nur können, wenn sie für Berührung empfindlich sind usw. Den Rhizoiden mögen die Haarbil düngen gegenüber gestellt sein. Vielfach entstehen und schwinden sie unter Einwirkung des Lichtes, so zwar, daß helle Beleuchtung sie hervorruft, Schatten sie beseitigt. Berthold hat zuerst sehr richtig auf diese Dinge aufmerksam gemacht, ich selbst konnte dann in vielen Versuchen seine Angaben bestätigen. Grüne buschige Algen sowohl, als auch Codien u. a., Ectocarpeen, Dictyota- ceen, Fucaceen usw., kleine und große Florideen, besonders zahlreiche Rhodo- melaceen sah Berthold an schattigen Standorten fast haarlos, während sie sich an sonnigen zu der gleichen Jahreszeit mit einem dichten Haarpelz überzogen, der alles, besonders aber die jugendhchen Spitzen, wie mit einer Wolke umhüllte, und ich konnte in der Kultur Exemplare von Fucus oder Rhodomela oder Polysiphonia zur reichlichen Haarbildung nötigen, wenn ich sie an ein sonniges Fenster brachte ; ich konnte an den nämlichen Exem- plaren das Verschwinden der Haare veranlassen, wenn ich sie beschattete, z. B. sie vom Fenster entfernte. 74 I- Morphologie. Danach ist kein Zweifel, daß die Haarbildung vom Licht induziert wird. Eine andere Frage ist natürlich damit noch nicht beantwortet, nämlich die, ob che Haare auch dem Lichtschutz dienen. Darüber wird später ge- sprochen. Übrigens erscheint es nicht notwendig, daß die Haare der verschiedenen Algen stets aus den gleichen Gründen entstehen, auch Wachstumshemmungen behebiger i\.rt, wie ich sie z. B. durch häufigen Wechsel in der Konzentration des Seewassers erzielte, können bei Khodomeleen Haarbildung zur Folge haben. Eine solche ist natürlich auch noch von der spezifischen Befähigung der einzelnen Arten abhängig; in der gleichen Beleuchtung kann die eine Algenform Haare bilden, die andere nicht. Eine Wirkung des Lichtes, die derjenigen bei der Haarbildung ähnhch ist, gibt sich nach Berthold bei den Chylocladien zu erkennen. Die kleinen Zellen der Rinde, welche zu äußerst hegen, sind an gut belichteten Stellen der Sprosse weit zahlreicher als an beschatteten. Es handelt sich hier überall um eine Vermehrung ganz bestimmter Zellen, welche durch das Licht in die Wege geleitet wird, und insofern erinnern die Erscheinungen an das, was Stahl an Laubblättern beobachtet hat. Überhaupt stellen ja die hier erwähnten Vorkommnisse nur Spezial- fälle von dem dar, was man bei höheren und niederen Pflanzen kennen gelernt hat. Ich erinnere nur an die Versuche mit den Brutknospen von Marchantia, an die Beeinflussung der Koniferenzweige durch die Außen- w^elt, an die Abflachung der Cacteensprosse im Licht und an vieles andere. Solche Dinge eingehender zu besprechen, erscheint hier unnötig, weil sie von GoEBEL auf der einen, von Pfeffer auf der anderen Seite zusammen- fassend behandelt worden sind. 4. Die Polarität. Seit Rosenvinge sind die frisch befruchteten Eier (Zygoten) der ver- schiedenen Fucaceen ein willkommenes Objekt, um an ihnen die Polarität und deren Beeinflussung zu studieren; man weiß, daß sie im Dunkeln nach behebigen Richtungen auskeimen, die entstehenden Rhizoiden lassen jede Orientierung unter diesen Umständen vermissen. Bei einseitiger Beleuchtung aber ist der Sproßpol dem Licht zu-, der Wurzelpol diesem abgekehrt. Winkler erweiterte diese Befunde an Cystosira, Kniep an Fucus. Es ergab sich, daß die Polarität induziert ist ehe die Kernteilung beginnt und ehe eine Querwand Wurzel und Sproß voneinander scheidet. Bei Cystosira bedarf es einer vier- stündigen Belichtung der Zygoten — vom Moment der Befruchtung an ge- rechnet — um die Polarität zu induzieren. Die Keimung freilich erfolgt erst nach 16 — 18 Stunden. Ob man von der 4. bis zur 16. Stunde und weiter belichtet oder nicht, ist ziemhch bedeutungslos. Bei Fucus ist die Polarität nach der 13. Stunde — wiederum vom Befruchtungsmoment an gerechnet — festgelegt. Hier ist die Behandlung von der 1. bis zur 11. Stunde verhältnis- mäßig bedeutungslos. Entscheidend ist die Belichtung in der 12. und 13. Stunde. Die Keimung der Zygote vollzieht sich in der 17. Notwendig ist freihch das Licht für diese Dinge nicht, auch chemische Agentien können die Polarität beeinflussen, sah doch Kniep und nach ihm Hurd, daß Zygoten, welche mit älteren Thallusstücken von Fucus in Berüh- rung waren oder in deren Nähe lagen, ihren Wurzelpol immer gegen diese kehrten. Welche Verbindung dabei wirksam ist, konnte freilich nicht heraus- gebracht werden. C Der Formwechsel. 75 Die Vorgänge erinnern an Stahls Erfahrungen in bezug auf die Polari- sierung der keimenden Sporen von Equisetuni. In unserem Fall ist aber eine Orientierung der Kernspindel durch das Licht ausgeschlossen, es müssen hier Eindrücke auf das Zellplasma maßgebend sein, welche erst sekundär Kernspindel und Wand richten. Zudem handelt es sich nach Nienburg nicht um die Richtung der Strahlen, sondern um Licht und Schatten. Wirk- sam sind nach Hurd die blauen Strahlen. Auch für die kugeligen Keimzellen der Florideen, Dictyotaceen usw. anzunehmen, daß äußere Faktoren die Lage der Rhizoiden usw. beeinflussen, liegt nahe, indes konnte Rosenvinge in seinen Versuchen keine positiven Resultate erzielen, und direkt ausgeschlossen erscheint ein solcher Einfluß bei den Zoosporen und Zygoten, weiche sich mit einer im voraus bestimmten Stelle ihres Leibes festsetzen, wie z. B. die Schwärmer der Oedogonien. Doch liegen auch hier meistens genauere Untersuchungen nicht vor, und dasselbe gilt, soviel ich weiß, für die Zoosporen der Vaucherien, die an sich wohl ein ganz geeignetes Objekt für das Experimentieren gäben. Wie bei Equisetuni, Marchantia u. a. ist auch bei den Fucaceen die ein- mal induzierte Polarität älterer Sprosse nicht mehr umzukehren; denn iso- lierte ältere Thallusstücke lassen Sprosse nur am apikalen Ende, Wurzel- fäden usw. nur am basalen hervortreten. Dieselbe Erscheinung zeigt sich schon an zweizeiligen Keimlingen. Zerstörte Kniep an diesen die Wurzelzelle, so bildeten sich aus der Sproßzelle neue Rhizoiden, und zwar aus deren Unterende. Ähnlich ist es gewiß bei zahlreichen anderen Arten, z. B. werden an Codiumsprossen, welche man in mehrere Zentimeter lange Stücke zerlegt hatte, am Oberende neue Vegetationspunkte, am Unterende Rhizoiden gebildet. Polarisiert sind auch die großen Zellen von Bornetia. Sie lassen, wenn man sie isoliert, am oberen Pol Sprosse, am unteren Rhizoiden hervor- treten. Zerschneidet man die Achse der Polysiphonia und andere Rhodomeleen in Stücke, so tritt aus der Zentralzelle am Oberende ein neuer Sproß hervor. Am unteren Teile entsenden die Perizentralen Wurzelfäden. Ceramium, wohl auch Padina pavonia sind ähnlich. Tobler freilich gibt an, daß die Polysiphonia nicht ganz selten ihre Zentralfäden basalwärts zu neuen Sprossen auswachsen lasse, und erwähnt, daß bei Bornetia Komplexe von mehr als vier Zellen die Polarität nicht mehr so deutlich erkennen lassen. Es scheinen hier innere und äußere Ursachen doch schon einen gewissen Einfluß auf die Polarität auszuüben [Child]. Als einen Versuch zur Polaritätsänderung mag man es deuten, wenn bei Dasycladus durch Belichtung der Basis der Hauptsprosse neue aufrechte Triebe angelegt werden (Wolff). Doch ist das vielleicht auch nichts weiter, als eine Weckung von ohnehin vorhandenen Anlagen. Alles das weicht von Bryopsis ab, hier kann auch im Alter die Polarität abgeändert werden, denn das, was wir oben (S. 72) schilderten, ist nichts anderes als eine Umkehr; das gleiche bedeuten die Rhizoiden, welche nach Brand u. a. aus den Scheiteln der Cladophora, Pitophora usw. hervorgehen [BOROVICOV]. Caulerpa verhält sich im Alter wie Fueus und Marchantia; doch ist die Sache wohl ziemlich kompliziert, wie aus den Angaben von Janse, Michels u. a. hervorgeht, die freilich nicht ganz leicht zu verstehen sind. Abgeschnittene Flachsprosse lassen neue Blätter nicht an der Spitze, sondern stets tiefer unten entstehen; demgemäß kann man einen Flachsproß etwa in drei Teile durch Querschnitte zerlegen und erhält aus dem obersten Stück keine, aus dem mittleren wenige, aus dem unteren zahlreiche ProHfikationen. Un- gefähr dasselbe wird erzielt, wenn man mit Janse Querwunden {q) anbringt, 76 I. Morphologie. welche nach ihrer Vernarbung Querbrücken bilden, die dann ihrerseits die Kommunikation zwischen den einzelnen Blattabschnitten unterbinden. Aus der Fig. 633 sieht man deutlich, daß im obersten Drittel nur Rhizome und vor allem Rliizoiden entstehen; im zweiten Abschnitte, wie auch im dritten bilden sich alle Organe, die überhaupt den Caulerpen eigen. Dabei stehen die Flachsprosse zu oberst, die Rhizome und Rhizoiden entwickeln sich nach der relativen Basis, so zwar, daß erstere immer etwas höher stehen als letztere. Pflanzt man nun Blätter — und zwar jüngere — umgekehrt in den Meeres- boden, so bilden diese allerdings an den bedeckten Teilen Rhizoiden (Fig. 633, j); aber Blätter u. a. bilden sich an denjenigen Teilen des alten Flachsprosses neu, welche der Basis ziem- lich nahe liegen. Ältere Or- gane sind weniger reaktions- fähig. Ich schließe daraus, daß zwar Rhizoiden aus allen Teilen der Pflanze können ge- bildet werden, daß aber die Entstehung der Blätter an ge- wisse basale Regionen vor- zugsweise gekettet ist. Daran ändert auch eine Umkehr nichts. Janse spricht im An- schluß an seine Befunde davon, daß Caulerpa nur einen Pol habe, an diesen wird ein Meristemplasma durch ,,basi- petale Impulsion" getrieben und liefert die neuen Organe; eine Auffassung, die bislang wenig geteilt wird. Fig. 633. Caulerpa prolifera U. JaNSE, / Flachsproß umge- kehrt eingepflanzt. 2 Flachsproß durch Querwunden in völlig getrennte Abteilun- gen zerlegt. 5. Dorsiveiitralität. Wir haben in Band 2 (S. 289) geschildert, daß Anti- thamnion(Pterotliamnion)Plu- mula in einer Ebene ver- zweigt ist, und nur gelegentlich Kurztriebe entwickelt, welche zur Verzweigungsebene senk- recht stehen (Nägelis Adven- tiväste). Diese Beschreibung bezieht sich aber nur auf die recht häufigen Exemplare, welche an schattigen, ruhigen Plätzen einigermaßen konstant von ein- seitigem Licht getroffen werden. An anderen Orten, wo bei mäßiger Wasserbewegung die Pflänzchen des Antithamnion Plumula eine allseitige Beleuchtung erfahren, sieht die Alge derart modifiziert aus, daß Thuret von einem Pterothamnion crispum redete. Die Pflanzen erscheinen tatsäch- lich kraus, buschig, weil die Langtriebe nicht mehr in einer Ebene stehen, sondern nach allen Richtungen des Raumes orientiert sind, und weil außerdem die Kurztriebe zu viert aus einer Ghederzelle entspringen. Die sogenannten Adventiväste, welche bei den erstgenannten Formen nur angedeutet waren (Fig. 508, 2, 289), sind hier eben voll entwickelt. Daraus darf man mit Bert- C. Der Formwechsel. 77 HOLD sicher schließen, daß das Licht dort, wo es konstant von einer Seite einfällt, die Langtriebe in eine zu seinen Strahlen senkrechte Ebene zwingt, und daß es außerdem die Entwicklung derjenigen Kurztriebe hemmt, welche zu der induzierten Verzweigungsebene senkrecht stehen. Es führt also radiäre Sprosse in bilaterale bzw. dorsiventrale über. Noch bunter wird die Sache bei Antithamnion cruciatum. Die übliche Form, welche bei allseitiger Beleuchtung zum Vorschein kommt, zeigt auf- rechte Achsen, welche (2, 290) die bekannten, alternierend gefiederten Kurz- triebe in dekussierten Paaren tragen (Fig. 634, 3). Einseitige Beleuchtung P'ig."634. Antithamnion cruciatitfn ll. KuCKUCK, NäGELI U. BeRTHOLD. / Exemplar mit kriechendem Hauptsproß. 2 aufrechte Zentralachse mit gefiedertem Kurztrieb, von der Seite. 3 Dies, im Querschnitt. 4 Kriechende Achse, von oben beleuchtet. 5 Dies, von der Seite beleuchtet. (Vgl. die Pfeile.) ca Zentralachse, rf Rücken-, bf Bauchfiedern. sorgt meistens dafür, daß die Hauptachsen auf dem Substrat kriechen (senkrecht zu den einfallenden Strahlen), auf welchen sie sich durch Rhi- zoiden festheften (Fig. 634, j). Am einfachsten ist wohl die Sache, wenn das Licht ,,von oben" einfällt (Fig. 634, 4), d. h. wenn das mit der Bauchseite dem Substrat aufliegende Sproßsystem von der Rückenseite her beleuchtet wird. Dann stellen sich die Kurztriebfiedern in opponierten Zeilen auf die beiden Flanken (Fig. 634, 4). Sie selbst werden flossenartig, indem sie nur eine Reihe von Seitensprößchen produzieren, welche nach vorn, d. h. gegen die wachsende Spitze der kriechenden Langtriebe gerichtet sind. 78 I- Morphologie. Fällt nun das Licht auf die rechte oder linke Flanke der kriechenden Hauptsprosse (Fig. 634, 5), so bilden sich wieder zwei Zeilen von „Fieder- trieben", eine derselben steht auf der Rtickenseite des Ganzen, die andere auf der Bauchseite. Die ,,Rückenfiedern" sind wiederum einseitig verzweigt und richten ihre Sprößchen nach vorwärts, die ,,Bauchfiedern" sind redu- ziert, sie krümmen sich aufwärts, entsenden aber aus ihrer Basalzelle Rhi- zoiden gegen das Substrat (Fig. 634, 5). Die beiden angeführten Fälle sind die Extreme in einer ganzen Reihe mannigfaltiger Reaktionen, welche Antithamnion dem Licht gegenüber zu erkennen gibt, das von verschiedenen Richtungen her auf die Pflanze ein- wirkt. Alles aufzuführen ist ganz unmöglich; für weiteres muß auf Bert- hold verwiesen werden. Spermothamnion flabellatum, auch rallithamnion corym])osum, Halo- pteris filicina usw. lassen nach Berthold ähnliche, wenn auch nicht ganz so komplizierte Beeinflussungen durch das Licht erkennen. Noch einige Beispiele aus anderen Gruppen: Noll fand, daß flach gelegte Assimilatoren von Caulerpa prolifera (s. a. Michels) neue Flachsprosse wie auch neue Rhizome stets auf der beleuchteten Seite bilden, mochte das Licht von oben oder von unten einfallen. Für die kriechenden Hauptachsen gilt ähnliches, die blattähnlichen Sprosse entstehen immer auf der beleuchteten Seite. Haberlandt glaubt, daß auch die Schwere einen Einfluß auf den Ort der Entstehung jener Gebilde habe. Er machte Versuche im Dunkeln. In solchen hatte schon Klemm die normalen Flachsprosse der Caulerpa vermißt, er sah an deren Stelle gerundete, mehrfach gabelig verzweigte Organe auf- treten, welche sich als negativ geotropisch erwiesen. Michels freilich meint, daß in diesen Versuchen das Licht nicht völlig ausgeschlossen war. In absoluter Finsternis bilden die Caulerpen keinerlei Triebe. Stigeoclonium tenue (Klebs) bildet seine Äste vorzugsweise an der Lichtseite aus, bei Coleochaete scutata (Kny) wird der belichtete Rand der Scheibe gefördert, der beschattete gehemmt. Der Thallus von Fucus ist bei schwacher Beleuchtung breiter als bei intensiver usf. Die Licht- und Schatten- blätter der Blütenpflanzen werden bei alledem unwillkürlich ins Gedächtnis gerufen. 6. Verwundungen. Die Verletzungen von Algen und deren Folgen sind am häufigsten an den Siphoneen studiert worden, und ich glaube, die ersten Beobachtungen über dieselben liegen ziemlich weit zurück, sie sind kaum aufzufinden. Kon- sequent behandelt aber ist die Sache erst von Hanstein, Schmitz, Klebs, Janse, Wakker, Klemm, Noll, Küster, Prowazek, Zerschneiden wir mit Klemm einen Faden von Derbesia oder Bryopsis, so quillt aus den Schnittflächen Zellsaft rapide, fast spritzend hervor: er reißt einen Teil der kugeligen und faserigen Eiweißstoffe, deren wir auf S. 79 Erwähnung tun, mit sich aus der Zelle heraus. Diese verliert ihren Turgor, die Zellwand schnurrt vielfach etwas zusammen, und das Plasma hebt sich nicht selten am unverletzten Ende der Schläuche von der Wand ab. Alsbald nach dem Zerschneiden des Plasmaschlauches ziehen sich die Chromatophoren von der Schnittstelle zurück, nur wenige wTTden (Fig. 635, i) an die Wundränder geführt. Diese aber beginnen sehr rasch sich nach innen zusammen zu neigen und jetzt wird das entstehende Diaphragma unter ständigem Zustrom von Protoplasma rasch geschlossen, wobei die Chloro- phyllkörner sich in Form eines Ballens (Fig. 635, 2) anhäufen. Das alles mag bei Derbesia etwa 5 Minuten in Anspruch nehmen. C. Der Formwechsel. 79 :^2 Sofort nach Schluß der Wunde bemerkt man wieder Turgor im Schlauch und dieser beginnt die neugebildete Plasmakappe vorzuschieben. Zugleich sind lebhafte Strömungen emsig an der Arbeit, um die Chlrorophyllkörper (Fig. 635, j) zunächst aus der Kuppe fortzuschaffen und dann wieder eine gleichmäßige Verteilung derselben vorzunehmen, die nach etwa 20 Minuten erreicht sein mag. Von der Plasmakuppe wird dann nach einigen Stunden eine neue Membränkappe ausgeschieden, die sich an die älteren Wandteile anlegt. Auch dort, wo das Plasma sich am unverletzten Schlauchende abhob, pflegt sich neue Membran zu bilden. Mancherlei Einzelheiten über- gehe ich und hebe nur hervor, daß die Vorgänge der Wundheilung bei Vaucheria (Hanstein, Pfeffer), Codium (Beuns), Valonia, Fig. 636 (Schmitz, Klemm), Bryopsis (Noll), Siphonocladus (Schmitz), Udotea, Hahmeda (Küster) ganz ähnUch verlaufen, so daß eine Diskussion darüber unnötig wird [Chambers und Seifritz]. Caulerpa zeigt im wesent- lichen dasselbe wie Derbesia, z. B. wird bei dieser Alge nach Janse ebenfalls ein rapides Zurückweichen der Chromatophoren von der Wunde wahrgenommen. Janse glaubt, daß dabei die plötzlichen Turgoränder- ungen mit im Spiele sind, welche ja durch die Verwundung herbeigeführt werden. Im übrigen zeigen sich in den Plasmasträngen dieser Alge bei dem ganzen Vorgange komplizierte Strömungen. Bei dem Zerschneiden einer Siphoneenzelle fließt aber nicht bloß Zellsaft aus, auch andere Bestand- teile des Organismus werden aus- gestoßen. So beschreiben z. B. Wakker, Noll, Janse u. a., wie bei Caulerpa aus der Wunde eine schleimige Masse hervorquillt, welche auch Chlorophyllkörper einschließen kann. Anfangs hell durchsichtig, wird sie später gelblich. Das ist Protoplasma; unter dem Schutze desselben, viel- leicht auch mit seiner Hilfe, entwickelt sich die wundverschließende Wand. Aus den Schläuchen von Derbesia, Bryopsis usw. quellen nach Noll, Klemm, Küster bei Verwundung die mehrerwähnten sphäritischen und faserigen Eiw^eißkörper hervor; auch sie dürften einen provisorischen Ver- schluß herstellen und zudem die neue Wand aufbauen helfen. Fig. 635. Wiindheilung an einem zerschnit- tenen Deröfs/a-Fa.den n. Klemm. ;? Narbe, e aupgestoßene Eiweißkörper. -ZW Fig. 636. Zerschnittene Blasen von Valom'a n. Klemm. / untere, 2 obere Hälfte. zwZeW- wand, pl Plasma, n Narbe. 80 I- Morphologie. Natürlich gibt aber die Pflanze tunlichst wenig verloren, und sie ist sogar imstande, wichtige Körper, die bei der Verwundung ausgestoßen oder ,, abgesplittert" waren, wieder an sich zu ziehen. Bruns gibt wenigstens an, und Prowazek scheint das zu bestätigen, daß bei Derbesia und Bryopsis von den plasmatischen Wundrändern nicht selten pseudopodienartige Fort- sätze ausstrahlen; diese treffen (zufällig?) mit isolierten Plasmaklümpchen, die eventuell Chromatophoren einschließen, zusammen und ziehen sich dann mit diesen unter mannigfachen Strömungen zurück. Von Vaucheria werden in ähnlicher Weise auch Fremdkörper umschlossen (Pfeffer). Notwendig ist es nicht, daß sich die neuen Hautmassen kappenartig an die alten ansetzen, bei Cladophora z. B. wird (Prowazek) nach dem Zer- schneiden einer Zelle die ganze zurückbleibende Plasmamasse einheitlich von neuer Membran umhüllt, die entstehende neue Zelle steckt dann soweit in der alten Haut, als das Plasma in dieser zurückblieb. Ähnlich scheint die Sache bei Myrionema zu sein (Tobler). Löst sich das Plasma in der Zelle, z. B. durch Plasmolyse (Klebs), von der Wand ringsum ab, so wird es einheit- lich mit neuer Membran umhüllt. Zerfällt es dabei etwa durch Druck in Stücke, so können auch diese eine neue Haut erhalten, vorausgesetzt, daß sie mindestens einen Kern behalten haben. Notizen darüber finden sich bei fast allen auf S. 78 erwähnten Autoren. Begreiflich ist es dann, daß auch Plasma, welches die Zellwand verlassen hat, eine neue Hülle bilden kann, sobald es wenigstens einen Kern sein eigen nennt; das ist z. B. der Fall bei Vaucheria (Prowazek). NicHOLS brachte den Zellen von Nitella, Chaetoniorpha u. a. kleine Verletzungen mit einer feinen Nadel bei. Aus der Öffnung tritt dann etwas Plasma heraus, das auch mit Chromatophoren usw. gemengt sein kann. Die Stachelkugeln der Nitella tragen mit zum Stopfen des Loches bei. Das Plasma bildet schließlich einen mehr weniger festen Pfropfen in der Öffnung. Nachdem dies geschehen, wird an der verletzten Stelle eine neue Wand ge- bildet, welche, zumal bei Chaetomorpha, mitten durch normales Plasma hindurch geht. Sie scheidet also die Zellbestandteile aus, welche der Wunde zunächst liegen und auch wohl nicht mehr ganz unverändert sind. Zur Verletzung der Protoplasten bedarf es nicht immer einer Konti- nuitätsstörung in der Zellwand. Durch Druck mit einer Nadel oder einem ähiüichen Instrument auf Derbesien, Caulerpen usw. gelang es Klemm, Janse, Prowazek u. a. bei intakter Zellwand Wunden im Plasma zu erzeugen. Diese werden im allgemeinen leichter geheilt als die früher besprochenen, im übrigen sind die Prozesse den erstbeschriebenen durchaus ähnlich; ich er- wähne aber noch, daß Janse auf dem angedeuteten Wege in den flachen Teilen der Caulerpa Querwände erzeugte, welche die sogenannten Blätter ganz oder teilweise durchsetzten. Er erzielte damit eine völlige Veränderung in den Strömungen des Protoplasmas. Gehen wir jetzt zu Algen über, deren Vegetationskörper im Sinne von Sachs zellulär sind, so bieten sich uns als einfachste die gewöhnlichen fädigen Formen. Von Spirogyren, Mesocarpen u. a. werden verletzte Zellen durch einen besonderen Mechanismus abgestoßen. In anderen Fällen entleeren zerschnittene Gliederzellen ihren plasmatischen Inhalt, die Wandung bleibt aber ziemlich lange erhalten. Die angrenzenden gesunden Zellen übernehmen dann ohne erhebliche Veränderung die Funktion von Endzellen; sie wölben sich natürlich meistens in die leeren Häute vor; dabei bildet Cladophora nach Tittmann an der bloßgelegten Querwand eine Kutikula aus. Nach Prowazek wandern bei Ulva die Kerne der der Wunde angrenzenden Zellen gegen diese hin und vergrößern sich dabei mitsamt den Chromatophoren. C. Der Formwechsel. 81 Ähnliches wird öfter vorkommen, doch ist leider auf solche Dinge nicht immer geachtet. Sekundär können an den fraglichen Zellen noch manche Veränderungen auftreten, z. B. erwähnt Bitter, daß die Außenwände derselben bei Padina zapfenförmige Verdickungen auf der Innenseite erhalten usw. Nicht immer läuft aus zerschnittenen Zellen einfach der ganze Inhalt aus, oft genug bleiben Teile des Plasmas zurück, und diese können sich mit neuer Membran auch dann umgeben, wenn sie keinen Kern enthalten. Das widerspricht scheinbar dem, was wir auf S. 80 sagten. Allein Pfeffer resp. TowNSEND haben gezeigt, daß eine solche Umhüllung nur dann zustande kommt, wenn die kernlosen Massen noch mit intakten kernhaltigen Zellen durch feine Plasmafäden in Verbindung stehen. Auch ToBLER sah, wie in zerschnittenen Zellen von Bornetia und Griffithia sich restierendes Plasma mit Membran umgab; er hat aber leider nicht untersucht, ob dasselbe noch Kerne enthielt. Bei der ganz bekannten Vielkernigkeit jener Algenzellen wäre das sehr erwünscht gewesen. Alle diese Erscheinungen kann man noch nicht als eine richtige Ver- narbung bezeichnen. Eine solche wird aber besonders bei Phaeo- und Rhodo- phyceen fast überall wahrgenommen. In beiden Gruppen leiden besonders die größeren Tange nicht wenig unter Tierfraß; bald wird alles bis auf wenige basale Stummel vertilgt, bald werden die oberen flachen Teile in verschiedenen Umfange angefressen — und was Tiere nicht zuwege bringen, besorgen Eis, Wellenschlag usw. Der Wundverschluß, welcher in allen diesen Fällen gebildet wird, pflegt von denjenigen unverletzten Zellen auszugehen, welche der Wunde zunächst liegen. Halten wir uns einmal an die von mir untersuchten Fuca- ceen, so sind es die normalen Zellen des Zentralkörpers (Markfäden), nicht die Hyphen, welche in Teilung eintreten, sobald sie bloßgelegt werden. An- fangs teilen sich nur vereinzelte Zellen durch wenige Wände (Fig. 637, j), später aber greift der Prozeß auf alle Markfäden über, welche an die Wunde grenzen (Fig. 637, 2), und so entsteht eine zusammenhängende Schicht neuer Elemente, die dann bis zu einem gewissen Grade (Fig. 637, 3) einheit- lich wachsen kann. Ganz ähnlich schildert Küster, wie bei Sargassum verletzte Flach- sprosse durch Teilen und Auswachsen der die Wunde begrenzenden intakten. Zellen ein Gewebe bilden, das an den Callus der höheren Pflanzen erinnert. Einem solchen gleichen auch weitgehend die Zellkomplexe, welche die Zweig- stummel der Cystosira überwallen. Trägt man bei Laminarien parallel zur Oberfläche des Blattes einige Zellschichten der Rinde ab (Killian), so beginnen in den der Wunde benach- barten Rindenzellen — und vielfach wie bei Fucus — , auch in den tiefer- liegenden Schichten Teilungen, welche zu Zellreihen führen. Diese stehen natürlich senkrecht zur Thallus- bezw. Wundoberfläche, schheßen dicht zusammen und regenerieren so die verlorene Rinde. Wird vom Stiel der Laminarien durch einen Längsschnitt fast die Hälfte des Gewebes entfernt, so sprossen aus allen unverletzten Zellen, also aus Zentralkörper und Rinde, wiederum Reihen, welche die verlorene Hälfte des Stieles regenerieren. Auf Querrisse und auf andere senkrecht zur Längsachse angebrachte Wunden reagieren die Blätter, zumal deren ältere Teile viel weniger gut. Es zeigt sich da besonders, daß die Rindenelemente weit leichter regenerieren als die zentralen Teile (Killian). Für Florideen vom Springbrunnentypus schildert Denys (s. a. Massart) die Erscheinungen des Wundverschlusses. Bei Polyides z. B. beteihgen sich Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III. 6 82 I. Morphologie. die kleinen Rindenzellen kaum an dem Vorgang, die großen Elemente dieses Gewebes dagegen und die Längsfäden besorgen das Nötige. Von ihnen gehen wiederum Zellreihen aus, welche dicht zusammen- schließen und durch mehrfache Teilungen an ihren Enden eine kleinzelhge Rinde hefern. Der ganze Vorgang wird leicht verständlich, wenn man bedenkt, daß hier die auf S. 260, Bd. 2 geschilderten und abgebildeten Fadenkomplexe Fig. 637. Wundverschluß bei Fjicus vesictdosus n. Oltmanns. mz Markzellen, hy Hyphen, w Wundgewebe. vorhegen, welche nach Verletzung neue Seitenzweige liefern. Denys spricht von Längs- und Quer,, hyphen", von welchen jener Wundverschluß ausgehe. Ich möchte annehmen, daß er die Längsfäden im Auge hat. Ist das richtig, dann liegen diese Fälle nicht so weit ab von dem, w^as ich für Fucus angab. Bei Vertretern des Zentralfadentypus liegt die Sache ein wenig anders. Wirkliches Wundgewebe tritt hier kaum auf, z. B. runden sich bei Poly- C Der Form Wechsel. 33 siphonia die intakten Zellen, welche der Wunde zunächst liegen, einfach ab, verdicken ihre Wände und damit ist die Sache fertig (Massart, Tobler). Küster stellt schheßhch noch einige Fälle zusammen, in welchen im Gefolge von Verwundungen knöllchenähnliche Wucherungen auftreten. Es handelt sich hier aber wohl nicht einfach um einen Wundreiz, sondern auch um Infektion der Wunde durch Parasiten. 7. Ersatz verlorener Teile. Wir haben bislang nur vom Verschluß der Wunde geredet; nunmehr erzählen wir vom Ersatz des Verlorenen. Figdor trug mit einem zarten Messer die Spitze der Hauptachse bei Dasycladus clavaeformis ab, alsdann tritt das Plasma aus der Wunde hervor und bildet am gleichen Ort einen neuen Scheitel. Tobler beseitigte die wachsenden Spitzen von Codium durch einen Querschnitt. Zunächst entstand ein Wundverschluß dadurch, daß sich die Rindenschläuche über der Schnittfläche zusammenneigten. Dann aber brachen aus der Basis der Rindenschläuche neue Zweige hervor, welche über die alten emporwuchsen und zu einem neuen, aus den bekannten Blasen ge- bildeten Scheitel zusammenschlössen. Diesen Vorgang kann man wohl Resti- tution nennen, wie üblich. In anderer Weise tritt naturgemäß Ersatz des Verlustes ein, wenn der Scheitel als solcher nicht regeneriert wird, dann nehmen nach Verschluß der Wunde irgendwelche Nachbarzellen den Charakter von Scheitelzellen, Randzellen usw. an und wachsen weiter, ,,als ob nichts passiert" wäre. Das ist meistens der Fall bei fädigen Formen, mögen sie in Gestalt von Büschen usw. oder aber zu Scheiben kombiniert auftreten (s, z. B. Sauvageau, Myrio- nema). Bei ersteren treten vielfach Seitenäste, ganz wie bei verletzten Nadel- hölzern, in die Verlängerung der Hauptachse (z. B. bei den Characeen). Ähn- lich Caulerpa. Wird von Rhizomen die Spitze etwa auf 2 cm Länge abge- schnitten, so schließt sich die AVunde und neben derselben treten neue Wurzel- stöcke seitlich hervor. Werden von jüngeren Blättern wenige Millimeter an der Spitze abgeschnitten, so treiben aus der Spreite in unmittelbarer Nähe der Wunde neue Flachsprosse aus. Relativ nahe an einer Wundstelle entwickeln sich auch bei Dictyota ,, Adventivsprosse" (Küster), sie entstehen aus den normalen Zellen der Rindenschicht, die wir in 2, 179 beschrieben haben. Bei Delesseria, Hahseris u. a. sind die Zellen der Mittelrippe schon an normalen Pflanzen bevorzugte Orte für Bildung von neuen Sprossen. Die Neigung zur Entwicklung solcher wird aber ganz erheblich gesteigert, wenn die Spitzen der Hauptsprosse entfernt w^erden. Schon hier stehen die Ersatzsprosse von der Wunde ziemlich weit ent- fernt. Das ist noch auffallender bei Fucus; wenn das Laub verletzt wird, vermehren sich die Adventivsprosse auf der Haftscheibe ganz bedeutend. Es muß also eine gewisse Fernwirkung einsetzen. Schneiden wir die Spitzen von Polysiphonia ab, so tritt, wie schon oben erwähnt, die Zentralachse über die Wunde hervor und bildet einen neuen Sproß. Dieser entwickelt an seiner Basis sehr bald Perizentralen und letztere legen sich auf die gleichnamigen Organe der Wunde, so daß damit ein voll- ständiger Schluß erzielt wird (Tobler). Für Sphacelaria schildert Sauva- geau im Gefolge von Verwundungen ein Hervortreten der mittleren Teile aus der Rinde, etwa so wie Fig. 638, das angibt, und Setchell erwähnt für amerikanische Laminarien eine Regeneration der Spreiten aus den quer- durchschnittenen Stielen. Auch hier sind die äußeren Rindenschichten bei 84 I. Morphologie. ^ ? dem Vorgang unbeteiligt. Bei europäischen Formen der gleichen Gattung konnte ähnliches bislang nicht beobachtet werden. Bei diesen tritt auch, so weit wir bislang wissen, nicht die Regeneration von Spreiten ein, die Set- CHELL sah, wenn er das Laub in den Wachstumszonen der Länge nach spaltete. Doch reichen die Untersuchungen kaum aus, um endgültige Klarheit zu schaffen. Bei Cladostephus treten ebenfalls aus den mittleren Teilen verletzter Hauptachsen neue Sprosse hervor und außerdem können abgebrochene Wirteläste zunächst Rhizome produzieren, welche dann ihrerseits wiederum Lang- und Kurztriebe liefern. Das erinnert an Ohara, bei welcher aus den Knoten verletzter Pflanzen Vorkeime hervorgehen, welche dann auch wieder normale Sprosse liefern. Wo an dem Thallus ruhende Scheitelzellen oder Initialen gegeben sind, wachsen natürlich diese nach Verletzungen aus, z. B. bei Ascophyllum. Wir wissen, daß bei dieser Fucacee zahlreiche Scheitelzellen in den Randgruben ruhen. Wird ein Langtrieb verletzt, so wird ein Teil jener Scheitelzellen zu neuem Wachstum angeregt und mindestens eine von ihnen produziert einen neuen Langtrieb, der an Stelle des alten tritt. Ähnlich dürften auch bei den Sphacelarien die ruhenden Initialen infolge von Verletzung des Scheitels zu neuem Wachstum angeregt werden. Etwas anders gestaltet sich die Sache bei vielzelligen Algen, welche einen umfangreichen Callus bilden, hier pflegt die Callusmasse mehr oder weniger zahlreichen Adventivsprossen den Ursprung zu geben. Das erfolgt z. B. bei Fucus, Pelvetia, bei Gelidium, Peyssonelia und zahlreichen anderen Florideen und Phaeophyceen, welche Küster aufzählt. Bei den Fucaceen, speziell bei Fucus selber, präsentieren sich die ersten An- fänge so wie in Fig. 637, j, und ich sah, daß die neuen Sprosse mit Vorliebe im Anschluß an die Mittelrippe gebildet werden. Der Grund da- für ist nicht ohne weiteres ersichtlich. Man mag ihn mit Küster in dem Umstände suchen, daß die Markfäden dort bevorzugt leitungsfähig für Nährstoffe sind. Vielleicht spielt auch die Verankerung der neuen in den alten Sprossen durch Hyphen eine, wenn auch sekundäre Rolle. Das gleiche könnte für die Adventiväste der Cystosiren zutreffen, welche aus den abgebrochenen älteren hervorgehen [Okamura]. In allen Fällen muß die Außenwelt auf die Art des Ersatzes einen Ein- fluß ausüben. Temperatur, Licht usw. werden wirksam sein, und in dem letzteren lösen Strahlen von verschiedener Wellenlänge unter Umständen verschiedene Organe aus, z. B. behauptet Micheels, daß nur die stärker brechbaren Strahlen die Entstehung der Prolifikation von Oaulerpa ver- anlassen. Sprosse und Sproßteile, welche durch Schnitt, Zerreißung, Tierfraß usw. von ihrer Mutterpflanze losgelöst werden ohne ihre Spitze bzw. ihren Vegetationspunkt einzubüßen, können wieder zu einer neuen und ganz normalen Pflanze heranwachsen; das ist allbekannt. Sie brauchen sich nur mit Hilfe von Rhizoiden, Rhizomen usw. neue Wohnsitze zu gründen und -r-r Fig. 638. Holopteris obovata n. Sauvageau. Regeneration aus den zentralen Zellen des Thallus. C. Der Formwechsel. 85 dann in gewohnter Weise weiter zu wachsen. Die Rhizoiden gehen entweder direkt aus dem Wundgewebe hervor oder entspringen doch mit Vorliebe in der Nähe der Wunde, d. h. an dem basalen Ende des betreffenden Pflanzen- teiles. Z. B, schildern Janse und Wakker, wie sich bei Caulerpa an der Basis eines abgeschnittenen Blattes, in der Nähe der frisch entstandenen Narbe, Häufchen dichten, farblosen Plasmas sammeln, welche weiterhin ein Aus- wachsen zu Rhizoiden oder auch zu den kriechenden Rhizomen veranlassen können. Jede Alge bildet natürlich die Rhizoiden in der ihr eigenen Weise, darüber wurde oben schon einiges gesagt, weiteres erscheint um so unnötiger als die Dinge ja sehr einfach liegen. Bemerkenswert ist vielleicht noch, daß alle die Bildungen, welche auf Anheftung abzielen, meist erst durch den Wundreiz, d. h. nach dem Abtrennen von der Mutterpflanze ausgelöst werden (s. z. B. Janse bezügl. Caulerpa). Alles soeben Gesagte läßt sich schließlich aucü auf Sproßstücke anwenden, denen sowohl die Spitzen als auch die unteren Regionen ampu- tiert worden sind. Man kann ziemlich viele Algen recht weitgehend zer- stückeln und trotzdem wachsen sie wieder zu neuen Pflanzen heran. Bert- hold und ich, wie vermutlich auch andere Forscher (s. a. Tobler), haben diese Fähigkeit unserer Gewächse für die Kultur derselben benutzt. Rhodo- meleen, Ceramiaceen, Fucaceen, Caulerpen (Janse), Charen (Richter) lassen sich auf diese Weise vermehren. Im allgemeinen wird das basiskope Ende der ,, Stecklinge" zum Wurzelpol, das akroskope zum Sproßpol. Um- kehrversuche wurden schon oben erwähnt. Algen, welche ausgeprägte Knoten bilden, lassen die neuen Sprosse oft als Seitentriebc aus den Knoten hervorgehen; das geschieht z. B. bei Cera- mium direkt, bei den Charen unter Vermittelung von Vorkeimen. Die Inter- nodien pflegen in diesen Fällen wenig oder gar nicht reaktionsfähig zu sein. Die nach der Isolierung mit Membran umhüllten Plasmamassen der Siphoneen können zweifellos auch zu neuen Individuen auswachsen. Nicht klar ist dabei, wie sie sich bezüglich der Polarität verhalten, und ebenfalls ist nicht zu übersehen, ob auch einkernige Stücke wirklich ganze Pflanzen liefern können. Prowazek bezweifelt das. Bekannt ist aber durch Tobler, daß die Rindenblasen der Codien nach der Isolierung erst die an der Basis entstandene Wunde schließen, dann an dieser rhizoidenähnliche Schläuche treiben und fernerhin grüne Fortsätze, welche bald Blasen bilden und nun ähnlich wie die Keimlinge (1, 398) zu normalen Codiumpflanzen heranwachsen. Die Frage, ob auch an Algen Transplantationen und Pfropfungen mög- lich sind, hat Noll an Siphoneen geprüft. Er fand, daß Teile der gleichen Spezies leicht und glatt verwachsen, daß aber Pfropfhybriden nicht zu er- zielen sind. Die Verwachsung von Teilen differenter Spezies erfolgt zwar mit einiger Mühe, aber es sind kaum Korrelationen zwischen den hetero- genen Teilen wahrzunehmen. Das gibt sich u. a. darin zu erkennen, daß die aufgepfropften Teile selbständig Rhizoiden bilden und nach abwärts entsenden. Nicht selten sind Verwachsungen von Thallusteilen bei der gleichen Spezies bzw. beim gleichen Individuum. Svedelius erwähnt solche besonders für Martensia fragilis u. a. Tobler schildert sie für Chylocladia u. a., Johanna Menz für Nitrophyllum, Rhodymenia und Hypnea. Es handelt sich meist um mehr oder weniger weitgehendes Auswachsen und Verzahnen von Ober- flächenzellen. Ob diese Vorgänge mit den gesetzmäßigen Verwachsungen bei Netzalgen (Bodlea, Microdictyon, Martensia und zahlreiche andere) in Paral- lele gesetzt werden können, bleibt wohl zweifelhaft. 86 1- Morphologie. Unter Hinweis auf Goebel u. a. schließen wir dies Kapitel mit dem Hinweis, daß es nicht beabsichtigt war, hier alle Probleme der Organbildung, der Polarität, Regeneration usw. zu behandeln. 8. Seeknödel. An dieser Stelle reihen wir die sogenannten ,, Seeknödel", Meerbälle, ,,pilae marinae" usw. ein. Leblose Gebilde dieser Ai't können zunächst aus beliebigen abgestorbenen Resten von Wurzeln, Binsen, Blättern usw. gebildet werden. Sie entwickeln sich in Landseen und Meeresabschnitten, die mit sandigem Boden versehen und sehr flach sind. Wenn hier das Wasser ständig über den Grund rollt, geraten auch die treibenden oder am Boden liegenden Pflanzenteile in rotierende Bewegung und ballen sich zu Klumpen, die endlich Kugelform annehmen. Ob ein besonderes Bindemittel erforderlich ist, scheint mir zweifelhaft, die Unebenheiten des Materials dürften genügen, um das Ganze zusammenzuhalten. Solche Bälle können dann auch aus toten oder sogar aus noch lebenden Algenfäden oder sonstigem Algenmaterial zusammengesetzt sein, z. B. aus Cladophora-Ästen, die dann völlig wirr und ordnungslos durcheinander liegen und wohl kaum wachsen. Das sind aber noch keine echten Aegagropilen oder ,, Seeknödel", wie sie Lorenz im Jahre 1855, später Kjelman, Brand, Wesenberg-Lund, AcTON u, a. beschrieben haben. Bei Aegagropila Sauteri, Aeg, Martensii Kütz. u, a. handelt es sich um kugelig gerundete Körper, in welchen zahllose Clado- phora-Zweige . in annähernd radiärer Stellung vom Zentrum ausstrahlen. Die erwähnten Zweige resp. Zweigsysteme stehen nicht mehr miteinander in organischem Zusammenhange, sie sind leicht ineinander verflochten und eventuell durch unregelmäßig wuchernde Rhizoiden verkettet; sie verlängern und verzweigen sich an der Spitze, sterben aber an der Basis ab und sind in ähnlicher Weise isoliert, wie die am Unterende faulenden Sprosse polster- förmig wachsender Moose, Alte, bis kopfgroße Bälle dieser Aegagropilen können infolge der Zersetzung im Innern sogar hohl werden. Man kann gerade die letzteren mit den in 1, 350 beschriebenen Cladophora-Rasen ver- gleichen; würde man diese zusammenrollen, so käme man auch zu ,, See- knödeln". Nach Lorenz entstehen sie im Zeller See (Salzburg) aus Cladophora- resp, Aegagropila Sauteri-Büscheln, welche an Holz, Steinen usw. in 1 — 2 m Tiefe festgewachsen sind. Werden diese ganz oder teilweise durch Tierfraß, Wellen usw. losgerissen und an geeignete Orte geführt, so werden jene losen Schöpfe in festere Bälle umgewandelt. Passende Plätze dafür aber sind die obenerwähnten flachen Stellen der Seen mit mäßiger Bewegung, die ein leichtes Rollen ermöglichen. Daß nur eine ganz bestimmte Bewegung die Kugeln erzeugt, geht nach Lorenz aus dem Umstände hervor, daß sie nur an gewissen Stellen der Seen gefunden werden, während an anderen aus der gleichen Aegagropila gebildete Walzen und an wieder anderen unregelmäßige Filze zur Beobachtung kommen, Lorenz fand bei einer nach Jahrzehnten vorgenommenen Untersuchung des Zeller Sees die Knödel nicht mehr resp, nicht in der alten Menge, Er schiebt das auf Veränderungen des Seebodens resp, des Wasserstandes, Er betont dann noch, daß für die Entstehung einer Kugel eine Pflanze, ein Ast von Cladophora genüge, und Zederbauer gibt dasselbe für Cladophora Cornea an, die bei Rovigno Knödel bildet. Ein Steinchen oder ein ähnliches C. Der Formwechsel. §7 Substrat, das mit dem Algenbüschel losgerissen und fortgerollt wird, be- günstigt die Kugelbildung ganz außerordentlich. Beand bestreitet das freilich. In dänischen Seen hat Wesenberg-Lund die Bildung der Ballen ver- folgt, er stimmt in allen wesentlichen Punkten mit Lorenz überein, und nennenswerte Abweichungen sind auch nicht in den Arbeiten von Kjelman und Brand enthalten. Nicht ganz einig darüber ist man, welches die letzten Gründe für die Entstehung der Kugelform seien. Die meisten der oben genannten Forscher glauben, daß es sich um rein mechanische Vorgänge handle. An den rollenden Zöpfen und jungen wie alten Kugeln werden alle Äste, welche über die Ober- fläche vorragen, durch Verletzung zerstört ^- abgeschoren — und die stehen bleibenden Stumpfe werden zur Bildung von Seitenästen gereizt, die sich zwischen die alten Zweige einschieben. Brand aber und vor ihm Lager- heim u. a. sind geneigt, die Zerstörung der herausragenden Fäden, Zweig- enden usw. auf Rechnung des Lichtes zu setzen. Experimentell sicher er- wiesen dürfte weder in der einen noch in der anderen Richtung etwas sein. NatürUchist die ,, Knödelbildung" nicht auf die Cladophoren beschränkt, auch andere Algen können Meerbälle erzeugen. So rollen über den sandigen Strand der Adria, z. B. am Lido vor Venedig oder im Quarnero (Schiller) die Kugeln von Valonia utricularis var. aegagropila Ag., zusammengesetzt aus radiär gestellten Blasen; Ernodesmis (Börgesen) kommt wohl in ähn- licher Weise zwischen den Korallenriffen Westindiens vor; und an den nordischen Küsten erscheinen ebenfalls auf flachem Sandstrand nach Witt- rock Ballen von Sphacelaria cirrhosa var. aegagropila. Solche fand auch Reinke in der Kieler Bucht, dazu bis kopfgroße Kugeln, zusammengesetzt aus Sprossen der Fastigiaria furcellata. Ihnen darf man wohl wiederum die kugeligen Körper des Ascophyllum Mackayi an die Seite stellen, die besonders von den irischen Küsten erwähnt werden, und noch manche in der Literatur zerstreute Angaben, die hier nicht gut besprochen werden können [Peters]. In analoger Weise wie die Meerbälle scheinen mir auch manche Polster, welche Algen in bewegtem Wasser bilden, einer mechanischen Erklärung zu- gänglich zu sein. Ich erinnere zunächst an die Polster, welche manche Vau- cherien in kräftig strömenden Flüssen und Bächen bilden. Es handelt sich bei denselben nicht um erbliche Formen, denn die Polster werden aufgelöst, wenn man die Algen in ruhigem Wasser in Kultur nimmt. Danach wird man sich vorstellen müssen, daß im rasch bewegten Wasser isolierte Fäden der fraghchen Algen geschädigt werden und daß nur diejenigen weiterkommen, welche im Verbände des Polsters durch ihre Nachbarn Schutz erfahren. Auch andere Bachalgen können in solchen Formen auftreten und ebenso sieht man am felsigen Meeresstrande nicht selten Callithamnien, Sphacelarien usw., welche zu dichten Polstern zurecht gestutzt sind. Das kann eine mecha- nische Wirkung der Wellen sein, durchaus erklärbar aber sind solche Formen auch mit Berthold durch die Annahme, daß wachsende Spitzen, welche über die dichten Zweigmassen isoliert hervorragen, durch das Licht geschädigt, verblassen und absterben. Vergegenwärtigen wir uns, was oben bezüghch der Codien gesagt wurde, daß nämlich die Rindenblasen bei unzureichendem Lichte nicht mehr zusammenschließen, so braucht man bei alledem nicht einmal an eine starke Schädigung, sondern nur an eine Hemmung der vor- ragenden Teile zu denken. Alles in allem kann man die fraglichen Dinge mit Hecken und Kugel- bäumchen vergleichen. Die Reizung aller lang auswachsenden Triebe ver- anlaßt immer neue Sproßbildung an deren Basis. Was die Schere des Gärtners im einen Fall besorgt, schafft bei den Algen das Licht oder die Brandung. 88 Literatur. Literatur. AcTON, E., On the structure and origin of Cladophora Balls. New. Phytologist 1916. 15, 1. Agardh, C. 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Das spitze Vorderende ist farblos, das breite Hinterende trägt den oder die Chromatophoren. Bei den Chrysomonaden haben wir meistens eine oder zwei der Längsachse annähernd parallel gestellte farbige Platten, bei den Heteroconten ist es ähnlich; bei den Chlorophyceen liegt eine grüne Platte oft napfartig gebogen am Hinter- ende oder es zeigt sich zumal bei den niedersten Gliedern der Reihe das be- kannte Becherchromatophor (Fig. 639, j). Zumal bei diesem gilt als Regel, daß ein Pyrenoid die Mitte einnimmt, doch wird die Zahl der letzteren nicht selten vermehrt (Fig. 639, 5) und dann verteilen sie sich natürlich ungefähr gleichmäßig über den Farbkörper. Hand in Hand damit kann eine netzige Durchbrechung des Chromatophors gehen. Umgekehrt kann das Pyrenoid fehlen, zumal bei den sehr kleinen Schwärmern, wie sie z. B. in den männlichen Gameten der Codien, Bryopsiden, Volvox u. a. gegeben sind. Die Braun- algen haben meist eine einfache ledergelbe Platte am dickeren Ende ihrer Schwärmer. Überall aber kann die Zahl der Farbstoffträger vermehrt werden, z. B. haben Halicystis unter den grünen, Laminaria, Cutleria, manche Ecto- carpeen usw. unter den braunen Algen ziemlich viele kleine Plattenchromato- phoren, die sich dann im Hinterende zusammendrängen — in der Regel mit der Fläche nach außen gekehrt (Fig. 639, 8). Wo ein Chromatophor gegeben ist, liegt der Augenfleck (Stigma) in der Regel als roter oder braunroter kurzer Streifen nahe am Vorderrand desselben. Sind mehrere Farbkörper vorhanden, so ist einer von ihnen durch das Äuglein ausgezeichnet, und zwar in der Regel einer der am weitesten nach vorn vorgeschobenen (Fig. 639, 8). Doch kann der Augenfleck auch unab- hängig von den Chloroplasten am Vorderende des Körpers dem Plasma ein- gelagert sein; das ist der Fall bei Euglena u. a. Bei den Heteroconten sind Stigmata jedenfalls selten, in anderen Gruppen tauchen immer wieder Mel- dungen über das Fehlen jenes Organs bei einzelnen Arten oder bei bestimmten Schwärmersorten auf, z. B. bei den Chaetophoren. Es ist kaum anzunehmen, daß es sich dabei immer um ein Übersehen handle. 1. Schwärmer. 93 RoTHERT sucht ZU beweiseii, daß der Augenfleck ein metamorphes Chromatophor sei. Mir scheint aber ein sicherer Beweis dafür bei den Grün- algen nicht erbracht. Wäre Rotherts Auffassung richtig, so müßte das Stigma bei jeder Zellteilung mit geteilt werden. Das trifft wohl für Euglena (1, 46), vielleicht auch noch für andere Flagellaten zu. Die Regel aber scheint doch die Neubildung zu sein. In den Mutterzellen zahlreicher Zoosporen und Gameten (z. B. Ulothrix, Cladophora, Ectocarpeen) ist überhaupt kein Augen- fleck sichtbar; bei den Chlamydomonaden wird derselbe für die jungen Schwärmer nicht verwertet, höchstens wird einem derselben der alte Augen- fleck überwiesen, bei den Volvocinen teilt sich das Stigma der Partheno- gonidien nicht, es geht auf eine Zelle der Tochterkolonie über (1, 231; s. a. Merton, Conrad u. a.). Nun wäre nicht ausgeschlossen, daß von den Chro- matophoren ein Stück abgegliedert oder umgewandelt würde, um den Augen- fleck zu bilden, aber genau gesehen wurde das bislang nicht. Fig. 639 n. Dodel, Goro- scHANKiN, Strasburger, Schiller u. Kuckuck. / Zoospore von Ulothrix. 2, 3 Schwärmer von Chla- mydomonas Reinhardt. 4 Stück einer Zoospore von Vaucheria. 5 Zoospore von Cladophora. ehr Chromatophor, py Pyrenoide, k Kern, v pulsierende Vakuolen, a Augenfleck, ki Kino- plasmat. Vorderende bzw. ßasalkörper. (5, 7 Ulva Lactuca, Gameten. 8 Valonia macrophysa, Zoospore. Für viele Phaeophyceen trifft Rotherts Auffassung allerdings zu, denn alle Forscher, welche die Entwicklung der Spermatozoiden bei den Fucaceen z. B. verfolgten, lassen das gesamte Chromatophor in der Bildung des Augenfleckes aufgehen. Das Stigma ragt oft ziemlich weit über die Oberfläche des ganzen Schwärmers hervor und nach Strasburger würde es sich — im Gegensatz zu Rothert — um eine Verdickung der plasmatischen Hautschicht handeln, was freilich auch nicht erwiesen ist. Der Pigmentkörper (Pigmentosa nach France), welcher den Augen- fleck charakterisiert, ist nicht immer streifen- oder stäbchenförmig, er nimmt wie es scheint, gelegentlich Uhrglasform usw. an. Wollenweber gibt sogar für Haematococcus die Form eines scheinbar sphärischen Dreieckes an. Offenbar sind die Dinge bunter als bislang angegeben wurde. France, dann Rothert, Wollenweber, Conrad u. a. haben betont, daß die Pigmentosa 94 !!• Fortpflanzung. aus farbloser plasmatischer Grundsubstanz aufgebaut sei, in deren Lücken und Hohlräume Öltropfen eingelagert sind. Diese färben sich mit Osmiuni- säure schwarz. Im Öl gelöst wäre das Karotin u. a., w^elches mit Schwefel- säure die übliche Blaufärbung gibt, mit Jod schmutzig grüne Töne zeigt. Damit sind alle Kennzeichen des Haematochroms gegeben. Unterhalb der farbigen Masse fand Stkasburger bei Cladophora einen linsenförmigen, mit homogener Masse gefüllten Kaum, der sich kaum färben läßt. Schiller gibt das gleiche für Ulva an (Fig. 639, 5, 6) und nach manchen Zeichnungen und zerstreuten Angaben möchte ich wohl schließen, daß dies Gebilde ziemlich verbreitet ist. Allein Wollenweber fand es bei Haemato- coccus nicht. France wieder findet bei Euglena besondere Körper (Paramylon) in Verbindung mit der Pigmentosa, gibt auch für Volvocinen die Anlagerung von Stärke an jene Farbschicht an. Conrad bestreitet das aber und so bleibt die Frage offen, wenn auch kaum zu verkennen ist, daß irgendwelche Struk- turen vorliegen. Würden überall lichtbrechende Körper unter der Pigmentosa nach- gewiesen, so würde damit die Wahrscheinlichkeit steigen, daß das Stigma wirklich als Augenfleck, d. h. als lichtperzipierendes Organ, fungiere. Die Frage ist viel besprochen worden (R. France). Scharf bewiesen ist, das muß gesagt werden, nicht viel. WahrscheinlichkeitsbewTise sind folgende: Engel- mann wies nach, daß bei Euglena das Vorderende den Lichtreiz perzipiert, daß es der Augenfleck selber sei, steht nicht fest. Alle Kolonie- bzw. Staaten- bildenden Volvocinen haben (1, 228) am Vorderende sehr große, am Hinter- ende ganz unscheinbare Augenflecke. Ich wies nach, daß bei Volvox sell)er das Vorderende der sogenannten Kugeln den Lichtreiz aufnimmt. Das spricht für die genannte Funktion des Stigma, ist aber auch kein voller Beweis, um so weniger, als es Chlamydomonas-Arten gibt, welche (1, 208) des Stigmas entbehren. Daß sie nicht lichtempfindlich seien, wurde bislang nicht fest- gestellt. Der Zellkern, welcher häufig einen großen IXukleolus oder einen nukle- olusartigen zentralen Körper erkennen läßt, liegt meistens an der Über- gangsstelle des Mundendes in den farbigen Teil, doch kommen andere Stellungen auch vor, z. B. gibt Goroschankin eine veränderte Lage des Kernes für gewisse Chlamydomonaden an. Vor dem Kern, gegen die Spitze hin, liegen dann in der Regel zwei Vakuolen (v) (Fig. 639), welche abwechselnd pulsieren, und zwar erfolgt das, wie Strasburger angibt, in Abständen von 10 — 15 Sekunden. Andere Vakuolen treten nicht auffallend hervor, trotzdem sind in gewissen Fällen bald größere, bald kleinere unbewegliche Safträume sichtbar. Bei gewissen Chrysomonaden, bei Cryptomonaden, wie auch bei den Dinoflagellaten erfahren die Vakuolen eine Weiterentwicklung zu kompli- zierteren Systemen, die in Band 1 beschrieben sind. Das Vorderende der beweglichen Zellen pflegt als Mundstück be- zeichnet zu werden. Dieses ist farblos, besteht aber wie die übrigen Teile des Schwärmers aus Zytoplasma, welches die übliche lockere bzw. körnige Beschaffenheit besitzt. Nur ganz vorne an der Spitze finden sich besondere Strukturen, die zu der Anheftung der Geißeln in engster Beziehung stehen. Strasburger beschrieb an den Zoosporen von Cladophora eine auffallend scharf abgegrenzte Warze (Fig. 639, 5). Sie ist nicht bloß durch Unterschiede in der Färbbarkeit, sondern auch dadurch ausgezeichnet, daß sie sich in Salz- säure kaum verändert. Dieses Kinoplasma, wie Strasburger es nennt, steht schon dadurch im scharfen Gegensatz zum Trophoplasma der Zellen. ]. Schwärmer. 95 Die Bewegungsorgane der Zoosporen von Cladophora sitzen, zu viert kreuzweise gestellt, dort, wo das Kinoplasma in das Mundstück des Schwärmers übergeht. Sie tragen an der Basis Knötchen, das sind die Gebilde, die von Zoologen als Basalkörper, von den Botanikern meistens als Blepharo- plasten bezeichnet werden. Ähnlich verhalten sich die Geißeln an den Gameten der gleichen Gattung, sowie an denen von Bryopsis, obwohl bei letzterer nur ein Cilienpaar ausgebildet ist. Zweifellos liegen die Dinge bei nicht wenigen Algen und Flagellaten ähnlich. Schon vor längerer Zeit hat Dangeard beschrieben, wie in die Haut- warzen bei den Zellen von Chlamydomonas helles Protoplasma von innen her eintritt und wie die Geißeln, welche die Hautw^arzen durchsetzen, an ihrer Basis mit stark färbbaren Knöpfen versehen sind. Doflein schildert für Polytomella Warzen, ähnlich wie bei Cladophora, und zeichnet an deren Basis einen ziemlich großen Basalkörper, welcher dann natürlich die Geißeln trägt. Auch bei Oedogonium entspringen die Geißeln der Schwärmer an der Basis der breiten hellen Plasmakuppe, welche für diese Gattung so charakte- ristisch ist. Der Unterschied besteht nur darin, daß statt der 2 — 4 100 — 200 Geißeln herausgestreckt werden. Blepharoplasten wurden hier bislang nicht gefunden, dagegen hat sie Davis für Derbesia nachgewiesen. Das Kino- plasma präsentiert sich hier fast in derselben Weise wie bei Oedogonium; dort wo es an das Trophoplasma grenzt, liegen zwei leicht färbbare Ringe, die gleich groß und miteinander verkittet sind. Der untere, d. h. der dem Vorder- ende abgekehrte Ring, trägt ringsum zahlreiche Geißeln (Fig. 643). Die Zoosporen von Vaucheria haben nach Strasburger vor jedem Kern ein kleines Polster von Kinoplasma, das ein wenig nach innen gekrümmt ist und jeweils ein Paar von Geißeln entsendet, an welchen allerdings Ble- pharoplasten noch nicht wahrgenommen wurden (Fig. 639, 4). In anderen Fällen liegen die Dinge freihch ein wenig anders. Schiller beschreibt für die Schwärmer von Ulva dieselbe Papille, welche Strasburger für Cladophora angab. Sie besteht aber aus zwei Teilen, einer hellen Unter- lage und einer leicht färbbaren Kappe (Fig. 639, 7). An dieser sitzen die Geißeln und man darf wohl annehmen, daß es sich hier um einen etwas ver- breiterten Basalkörper handelt. Solche kommen dann offenbar häufig vor, ohne daß sie, wie bei Ulva, durch eine Stütze empor gehoben würden. Ham- burger z. B. sagt, bei Dunaliella seien die Geißeln durch eine Plasmawarze voneinander getrennt. Doflein schildert für Ochromonas ein Basalkorn, das der Plasmahaut eingelagert ist und nicht über diese vortritt. Chloro- gonium (Hartmann) ist offenbar ähnlich. Die Cryptomonaden und Euglenen dürften auch nicht wesentlich abweichen. Ob in all den letztgenannten Fällen große Mengen von Kinoplasma neben den Blepharoplasten gegeben sind, übersehe ich nicht ganz. Die Schwärmer der braunen Algen sind wenig untersucht. Wie es sich mit dem Kinoplasma verhält, ist mir nicht ganz klar. Gewöhnlich wird an- gegeben, daß die Geißeln am Augenfleck entspringen, das ist aber bei Zanar- dinia sicher nicht der Fall. Yamanouchi fand (Fig. 640) die beiden Geißeln auf einem Basalkorn, das zwar in der Nähe des Augenfleckes liegt, aber von ihm durchaus unabhängig ist. Die Geißeln stehen um ein Geringes nach vorne gegen den Augenfleck verschoben. Das Gesagte gilt sowohl für die Zoosporen, wie auch für die weiblichen Gameten. Bei typischen Flagellaten gehen vom Basalkorn Fäden in das Zellinnere aus, welche, nach bestimmtem Färbungsverfahren darstellbar, wohl aus glasheller Plasmamasse (Kino- plasma?) bestehen. Sie verbinden Basalkorn und Kern (Zygoplast) oder 96 IL Fortpflanzung. Fig. 640. Zanardinia - Zoosporen n. YamA- NOUCHi. a Oberer Teil eines Zoosporangiums, b Teil eines weibl. Gametangiums, c Weibl. Gamet kurz nach dem Austritt. senken sich vom ersteren aus in das Plasma hinab (Rhizoplasten, Rhizo- fibrillen). Wir erwähnen bezüglich der uns hier interessierenden Organismen das Folgende: Doflein bildet sowohl für Ochromonas als auch für Chromulina und Polytomella zwei solcher Stränge ab, welche vom Basal- korn ausgehen und den Kern seit- lich berühren, etwa so, wie es Fig. 641, 1 wiedergibt. Bei Dunaliella (Hamburger) verläuft ein feiner Faden bis zum Kern, bei Chlorogonium läßt Hart- mann einen solchen von der Geißel- basis bis zum Chromatophorenende sich erstrecken. Bei Euglena er- scheint die Geißelbasis gespalten und entsendet zwei Verbindungs- fäden bis hinter den Kern. Bei Cryptomonaden und Peridineen stellen ebenfalls Fäden die Ver- bindung zwischen beiden Organen her usf. Vielfach wird dann noch er- wähnt, daß ein kegelförmiger Kör- per an der Spitze der beweglichen Zellen zwischen Kern und Geißel- basis liege (Prowazek, Hambur- ger). Diese Bildung dürfte verbreitet sein, denn Plenge und Jahn wiesen sie auch für Myxomyceten nach. Entz sah bei Polytoma uvella in gewissen Fällen auch einen Fib- ' \ 7.-- / / \ \ // riiienkegel, welcher Kern und Basalkorn verbindet, in anderen Fällen wies er einen schon von Dangeard erwähnten dickenPlas- mastrang nach, der das gleiche leistete, und gelegentlich traten noch Zwischenstufen zwischen beiden Er- scheinungen auf. Das legt die Frage nahe, wie diese Dinge zu be- urteilen seien, bzw. ob die Kegel von den Zygo- und Rhizoplas- ten von Grund auf verschieden seien. Die Frage ist an den Algen und Phytoflagellaten allein nicht zu unterscheiden. Sie bedarf auch wohl der Zusammenarbeit von Zoologen und Botanikern. Letztere freilich scheinen die technischen Vorschriften noch nicht immer mit Erfolg a-^ Fig. 641. Polytomella agilis n. DoFLEiN. Spitze der Zellen. Diese in Teilung, ki Kinoplasmaspitze, b Basalkorn, a Ver- bindungsfäden. 1. Schwärmer. 97 gehaiidhabt zu haben, denn bisher gelang es nur Yamanouchi zu zeigen, daß bei Zanardinia (Fig. 640) e))enfalls eine charakteristische Verbindung zwischen Blepharoplast und Kern hergestellt werde. Timberlake beschreibt wohl eine ähnliche Verbindung in den Zoosporen von Hydrodictyon. Das sind bislang die einzigen Fälle. Aber wenn die fraglichen Bildungen in den Flagellaten so fern stehenden Gruppen gefunden werden, darf man wohl erwarten, daß sie sich auch bei den Zwischengliedern einstellen. Die Basalkörner spielen naturgemäß bei der Vermehrung eine Rolle. Wenn die Zelle sich zu teilen beginnt, streckt sich das Basalkorn in die Länge, wird etwa so eingeschnürt, wie das Fig. 641 für Polytomella angibt, und schließlich entstehen durch Zerschnürung zwei neue Körner. Die Hälfte der Geißeln folgt jeder Kornhälfte, und dann beginnt die Ergänzung der ersteren. Bei Chromulina bekommt die eine Hälfte des Blepharoplast die alte Geißel, die andere bildet eine neue. Bei Ochromonas folgt die kleine Geißel dem einen, die große dem anderen Basalkorn und es werden jeweils die fehlen- den Längen ersetzt. Ähnhch geht es bei anderen Gattungen. ,^b P'ig. 642. Ochromonas granuläres in Teilung n. DoFLElN. b Basalkorn. Die Basalkörner weisen in vielen Fällen bei Teilung und Entstehung keinerlei Beziehungen zum Kern auf, z. B. ist bei Polytomella (Fig. 641) ganz klar, daß Kernteilung und Blepharoplast nichts miteinander zu tun haben. Das ist allerdings anders bei Ochromonas, hier setzen sich nach Dof- LEiN die Basalkörner mit ihren Geißeln an die Pole der Kernspindel, welche sich zu diesem Zweck dem Vorderende genähert hat (Fig. 642, j). Später frei- lich, wenn die Tochterkerne sich konstituieren, lösen sich die Basalkörner von den Kernen los und erscheinen wieder selbständig (Fig. 642, 5). Dann werden auch die Verbindungsfäden zwischen Kern und Blepharoplast wieder sichtbar, die zeitweilig der Beobachtung entschwunden waren. Doflein weist darauf hin, daß die Basalkörper keine aktive Rolle bei der Spindel- bildung spielen. Darüber sind nun freilich die Meinungen geteilt, denn, wie ich der Arbeit von Brüel entnehme, übernimmt in sehr vielen F'ällen das Basalkorn die Rolle des Centrosoma. Aus diesen wie aus anderen Gründen haben namentlich Hartmann und Prowazek ganz allgemein die Auffassung Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III. 98 IL Fortpflanzung. vertreten, die auch von seinen Schülern, z. B. von Entz, verfochten wird, (s. a. Alexejeff), daß Blepharoplast (Basalkorn) und Centrosoma (Centriol) stets genetisch zusammenhängen. Er begegnet sich darin mit anderen For- schern, die zumal für Moose, Farne u. a. den gleichen Zusammenhang nach- weisen möchten. Davon später. Ich bin kaum in der Lage, alles hier nachzuprüfen und sachverständig zu erörtern; ich bemerke nur, daß die Dinge bei den eigentlichen Algen noch nicht genügend geklärt sind. Überall wo bei den Volvocales die alten Geißeln ungenutzt für die Nachkommen liegen bleiben, gehen auch die Blepharoplasten unter (z. B. bei Chlorogonium nach Hartmann) und bei den Zoosporen- und Gameten-bildenden Fadenalgen sah man in den Zellen vor Beginn der Teilungen nichts, was auf die Anwesenheit hindeuten könnte. So bleiben nur Fig. 643. Schwärmer von Derbesia n. Davis. / lebend. 2 — 5 fixiert, bl Blepharoplast. wenige positive Angaben. Die eine rührt von Davis her und bezieht sich auf Derbesia. Er sah feine Körnchen im Mundende zunächst regellos gelagert; sie scheinen aus der Umgebung des Kernes zu stammen; später treten sie zu einem Körnerring zusammen (Fig.643^,), der dann in die einheitliche festere Ringmasse übergeht, die wir schon oben erwähnten. Yamanouchi sah bei Cutleria und Zanardinia die in Fig. 640 wiedergegebenen Körnerreihen, die auch an den Kern anschließen und findet, daß das äußerste Korn zum Ble- pharoplasten wird. Eine Beziehung zum Centrosoma leugnet er auf das Entschiedenste und nimmt auch solche für Oedogonium, Cladophora und Vaucheria nicht an. Das um so mehr, als auch Mottier bei Chara den Ble- pharoplast aus der peripheren Plasmaschicht entstehen läßt. Ob das wirklich bei allen Algen ähnlich sei, müssen weitere Untersuchungen zeigen. 1. Schwärmer. 99 Es wird gern zwischen Geißeln und Cilien nnterschieden, nnd zwar verstehen die Zoologen nnter Cilien die kleinen, zahlreichen Plasmafortsätze, welche in großer Zahl — als Wimpern — den Leib von Protisten bedecken, während als Geißeln die in geringer Zahl auftretenden größeren Bewegungs- organe bezeichnet \\Trden. Danach könnte man vielleicht die Bewegungs- organe der Vaucheria-Schwärmer als Cilien, die der meisten anderen als Geißeln bezeichnen. Allein Schuberg wies darauf hin, daß diese Unterscheidung schon für die Protisten wenig haltbar ist; für die Algen ist sie es noch weniger. An den meisten Geißeln oder Cilien der Algenschwärmer ist eine be- sondere Struktur nicht nachgewiesen, man begnügte sich meistens mit der Behauptung, daß sie aus Hyalo- oder Kinoplasma bestehen. Ob diese ein- fache Auffassung auf die Dauer haltbar ist, mag man bezweifeln, wenn man erfährt, daß bei den Flagellaten durch moderne Methoden ein verwickelter Aufbau der Geißeln aufgezeigt wurde. Alfr. Fischer hat, glaube ich, zuerst gesehen, daß sich die Geißeln von Polytomella, Chlorogonium euchlorum u. a. aus zwei Teilen zusammensetzen. Er spricht von Peitschengeißeln; weil er einen festeren Stiel und eine leichter bewegliche ,, Schnur" wahrnahm. Solche Bildungen erwähnt Schuberg dann für Chlamydomonas und Euglena, Hamburger für Dunaliella, Kortschnikoff für Spermatopsis. Auch für die Cryptomonaden u. a. werden sie beschrieben. So zweifle ich nicht, daß sie bei den Volvocinen, wenigstens in den unteren Gruppen überall vorhanden seien, und daß sie sich bei anderen Phytoflagellaten ebenfalls vorfinden oder sich doch werden aufzeigen lassen. Bezüglich der Schwärmer bei grünen und braunen Algen etwas vorauszusagen, wäre wohl mißlich. Allgemein geht die Auffassung dahin, daß der ,, Stiel der Peitsche" aus einem Rohr bestehe, welches ein Achsenfaden durchzieht und dieser ist es auch, welcher nach der einen Seite über das Rohr hervorragt, um die Peitschenschnur zu bilden, nach der anderen aber, d. h. an der Basis, aus ihm heraustritt, um den Basalkörper darzustellen. Der Achsenfaden wird meist als der festere Teil angesehen (Schuberg). Alfr. Fischer sprach solche Strukturen wenigstens teilweise als Kunstprodukte an; ob mit Recht, ist mir zweifelhaft. Wegen besonderer Strukturen, welche bei gewissen Flagellaten an den Geißeln auftreten, verweise ich auf die zoologische Lite- ratur (z. B. DoFLEiN, Hartmann, Handwörterbuch d. N.) und erinnere nur daran, daß die Geißeln natürlich nicht bloß in der Länge, sondern auch im Bau ungleich sein können, z. B. bei Uroglena, den Dinoflagellaten, den Cryptomonaden usw. Bei den letzteren werden bandförmige Bewegungs- organe beschrieben. Eine eigenartige Ungleichheit der Geißeln beschreibt auch Pascher bei Ulochloris (Chlamydomonade), ein Zeichen dafür, daß solche Differenzierungen in allen Gruppen herausgebildet werden können. Flagellaten und Algenschwärmer bewegen sich — meistens mit dem Mundende voran — in einer langgezogenen Schraubenbahn. Dabei rotieren sie um ihre eigene Achse. ]Xatürlich ist das nicht überall gleich, jede Art fast hat ihren eigenen Modus, die eine dreht rechts, die andere dreht links, Pendelbewegungen, Schwankungen anderer x\rt treten hinzu. Das ist in den Spezialarbeiten zur Genüge beschrieben. Für physiologische Zwecke hat Mast die Vorgänge bei den Volvocales, Jennings diejenigen bei Euglena u. a. genauer beschrieben. Desroche läßt die Gesch\\indigkeit der Bewegung abhängig sein von der Viskosität des Mediums und der Temperatur. Sie ist naturgemäß umgekehrt proportional der ersteren und steigt mit der letzteren. Daß die Geißeln die Bewegungsorgane seien, ist nie bestritten worden, über den Mechanismus aber gehen und gingen die Ansichten weit auseinander. Bütschli, Pfeffer u. a. haben die Bewegungen der Geißeln mit denen einer 7* 100 IL Fortpflanzung. Schiffschraube verglichen, allerdings dabei schon hervorgehoben, daß die Flügel des Propellers nicht ganz starr zu sein brauchen. Das beruhte auf Mutmaßungen, denn in der JBewegung sind unter dem gewöhnlichen Mikro- skop die Geißeln wenig sichtbar. Durch Anwendung des Ultramikroskops gelang es aber Uhlehla, die Geißeln in der Bewegung' sichtbar zu machen und dadurch eine Basis für das Verhältnis dieser Erscheinungen zu schaffen. Dabei zeigte sich, daß die genannten Forscher im wesentlichen Recht hatten, daß aber die Bewegung der fraglichen Organe nicht bloß sehr kompliziert, sondern auch keineswegs einheitlich ist. Es ist auch nicht leicht, sie auf Grund der Schrift von Uhlehla klar wiederzugeben. Wir wählen einige Beispiele aus. Chromulina Rosanoffii hat eiförmige Zellen und an deren Vorderende eine gekrümmte Geißel (Fig. 644, 4). In der Bewegung durchläuft sie eine Bahn, die durch Fig. 644, 4 wiedergegeben ist. Uhlehla nennt den Raum, welchen die Geißel umschreibt, nach dem Anblick, den er im Ultra- t 'ff r mikroskop gewährt, Lichtraum. Wird die Bewegung der Zelle gehemmt, so leuchten im Licht- raum die in Fig. 644, 4 ^^^edergege- benen Linien auf. Aus diesen und ähnlichen Be- funden schließt Uhlehla, daß die Geißeln nicht bloß kegel- Mantel sondern in kom- Weise der Be- Fig. 644 n. Uhlehla. / — 3 Pandorina Morgan. 4 Chromulina Rosanoffii. 5 Chlaj}iydomo7ias. 6 Ulothrix-^ch^iärmGY von der Seite. 7 Ders. von oben. m einem ähnlichen rotieren, sich auch plizierter während wegung kontrahie- ren. Damit wäre nicht eine Pro- peller-, sondern einzelnen vorläufis; mehr eine Ruderbewegung gegeben, die freilich im kaum zu beschreiben ist. Chlamydomonas Braunii hat zwei Geißeln, Ulothrix-Schwärmer be- sitzen deren vier (Fig. 644,6); demgemäß beobachtet man zwei bzw. vier Lichträume, die im wesentlichen dem einen bei Chromulina ähnlich sind. Von oben betrachtet, ergibt sich ein Bild wie Fig. 644, 7, Pandorina (Fig. 644, i) streckt seine Geißelpaare alle seitwärts, alle arbeiten gleichsinnig und so entsteht in der Aufsicht ein Bild ^^^e Fig. 644, 2, an welchem die Ähnlichkeit mit Ulothrix sofort in die Augen springt. Die Geißeln kreisen alle in einer im Querschnitt elliptischen Bahn (Fig. 644, 3), die gelegentlich fast zu einer geraden werden kann, gleichzeitig aber kontrahieren sie sich — von der Basis beginnend — an einer bestimmten Stelle ihrer Bahn. Fig. 644,^ deutet das an, an dem durch a; gekennzeichneten Ort ist die Verkürzung am stärksten, und auch wohl die Ruderwirkung am energischsten. 1. Schwärmer. 101 Weiteres ist hier kaum zu sagen. Uhlehla schildert auch noch das Verhalten der Geißeln bei Schreckbewegungen usw. AVie sich die ungleichen Geißeln m den verschiedenen Gruppen be- nehmen, wie Schleppgeißeln, wie Quergeißeln usw. arbeiten, ist auch bei Uhlehla wenigstens teilweise nachzusehen. Manches ist auch in Band 1 bei den einzelnen Gruppen erwähnt, hier alles zu wiederholen und auch alle An- gaben zu sichten, welche in der zoologischen Literatur niedergelegt sind, ist unmöglich. Die Geißeln können auch dazu dienen, Schwärmer auf der Unterlage festzuheften, wie das z. B. in typischer Weise bei den Ectocarpeen erfolgt. Nicht selten berühren auch bewegliche Zellen anderer Gruppen vorübergehend mit den Geißelspitzen die Unterlage, rücken auf dieser hin, machen hüpfende Bewegungen usw\ Uhlehla hat das für Bodo erneut beschrieben. Was wird nun aus den Geißeln unserer Schwärmzellen, wenn die Be- wegungsperiode beendet ist? Für zahlreiche Flagellaten weiß man (vgl. Bd. 1), daß sie ihre Cilien abwerfen, und für gewisse behäutete Chlamydo- monaden zeigten wir, daß die Geißeln der Mutter nicht auf die Tochter über- zugehen brauchen. In ähnlicher Weise werden sicher in gewissen Fällen auch von den Zoosporen der höheren Algengruppen die Cilien bei der Festsetzung und Keimung abgeworfen. Klebs gibt z. B. an, daß die Schwärmer von Ulo- thrix ihre Geißeln abstoßen, wenn der Körper derselben sich festgesetzt hat. Auch unter der Einwirkung von Chemikalien (Fischer, Korschni- KOFF u. a.) kann eine Loslösung der Bewegungsorgane von ihren Mutterzellen Platz greifen. Namentlich im letzteren Fall tritt eine auffallende Einrollung der Geißeln von ihrer Basis her ein. Nicht überall aber liegen die Verhältnisse klar, schon deswegen nicht, weil auf diesem Punkt nicht immer ausreichend geachtet wurde, Alfr. Fischer kommt aber in einer Zusammenstellung der Literatur zu dem Resultat, daß vielfach auch die Geißeln der Algenschwärmer von der Mutter- zelle zurück- resp. eingezogen werden. Das wäre z. B. nach Strasburger der Fall bei der Keimung der Zoosporen von Oedogonium, Cladophora, Vaucheria usw., und bei Ectocarpus vereinigen sich ja auch die Geißeln der Gameten nach Berthold, Kuckuck u. a. wieder mit der Mutterzelle. Neben der Bewegung d u r c h G e i ß e 1 n geht nicht selten die a m ö b o i d e einher. Sie findet sich in allen Abstufungen. Bei den Chrysomonaden kennen wir Formen, die Chrysamoeben, die einen großen Teile ihres Lebens im amö- boid beweglichen Zustande zubringen und von ihren Geißeln kaum Gebrauch machen. Rhizochrysis u. a. (1, 17) haben jene Organe ganz eingebüßt. Auch bei den Heteroc«ntae ist amöboide Bewegung der schwärmenden Zellen häufig wahrzunehmen. Bei den eigenthchen Algen verliert sich diese Fähigkeit bis zu einem gewissen Grade ; aber Pascher hat doch ganz besonders auf eine große Zahl von Fällen, z. B. bei den Ulotrichales, hingewiesen, in welchen Amöboidie einsetzt, mehr als man bislang wohl erwartet und beachtet hatte. Ganz allgemein treten auch Formveränderungen ein, wenn die nackten Schwär- mer sich auf irgendeiner Unterlage festsetzen, dann aber handelt es sich kaum noch um ausgiebige Kriechbewegungen. Die Entwicklung. Die Entwicklung der Schwärmer ist natürlich überall von den Autoren besprochen worden, welche die einzelnen Familien usw. bearbeiteten. Be- sonders eingehend aber studiert ist sie von Strasburger, Berthold, Klebs u. a. 102 n. Fortpflanzung. Die meisten Beobachter hielten sich an das Studium von Cladophora, Codium, Bryopsis, Hydrodictyon, sowie von Oedogonium und Ulothrix. Bei den Formen mit Netzchromatophor, wie Hydrodictyon, Cladophora u. a. werden bei Beginn der Schwärmerbildung die Fortsätze des Farb- trägers, welche etwa nach innen vorragen, eingezogen. Die Pyrenoide mit- samt der umgebenden Stärke werden aufgelöst, und die eventuell vorhandenen Stärkemassen gleichmäßig über das Stroma verteilt. Darin stimmen Stras- burger, Berthold, Klebs und Kuckuck überein, während Schmitz wohl mit Unrecht das Persistieren der Amylumkerne behauptete. Da auch das Plasma etwas schaumig wird, entsteht eine trübe Masse, gebildet durch das von Plasma dicht eingehüllte Chromatophor, durch dessen relativ enge Maschen dann noch die Kerne, die sich eventuell noch mitotisch vermehrten, als helle Flecke hervorschauen. Algen mit zahlreichen Chlorophyllplättchen, wie Bryopsis u. a., verhalten sich durchaus ähnlich, das Plasma wird auch bei ihnen schaumig, die Kerne vermehren sich erheblich auf karyokinetischem Wege, und die Chromatophoren teilen sich wiederholt, natürlich in den männlichen Gametangien häufiger als in den weiblichen. Auch darin tut sich eine veränderte Situation kund, haß die Farbkörper im letzten Falle ihren Platz nahe der Zell wand verlassen und sich meistens auf die Kante stellen; das ist eine Erscheinung, welche Kuckuck auch für die Ectocarpeen angibt (2, 69). Nach solchen Umlagerungen pflegt bei den Algen mit einigermaßen großen Zellen ein ziemlich gleichmäßiger, dicker Plasmawandbelag zu resul- tieren, der eine oder wenige zentrale Vakuolen einschließt. Nunmehr beginnt die Aufteilung des eben genannten Plasmamantels, welche endlich zur Schwärmerbildung führt. Der Prozeß ist aber keineswegs einfach. Bei Hydrodictyon (Klebs, Timberlake) treten im Protoplasma Spalten auf; erst vereinzelt und scheinbar ganz regellos vermehren sie sich und zerlegen den Wandbelag in eckige, auch band- und plattenförniig ge- staltete Streifen (Fig. 645, i, 2, 5), welche eine größere Zahl von Kernen ent- halten. Die Spalten aber sind zunächst unvollständig, deshalb hängen (Fig. 645, j) die Teilstücke vorläufig noch zusammen. Später freilich gehen die Teilungen weiter und führen zur Bildung von Plasmaballen, deren jeder nur einen Kern enthält, die sich aber ziemlich regelmäßig polygonal gegen- einander abplatten (Fig. 645, 3, 9, 10). Jedes Polygon ist die Anlage eines Schwärmers. Nicht wesentlich anders verhalten sich Protosiphon (Klebs), Clado- phora, Bryopsis, Ulothrix u. a. (Strasburger, Berthold). Die Ähn- lichkeit zwischen Cladophora und Hydrodictyon ergibt sich ohne weiteres aus dem Vergleich von Fig. 646 und Fig. 645. Die Angaben der Forscher weichen insofern ab, als für die einen Arten eine sukzedane, für andere eine simultane Spaltung des Plasmaleibes der Mutterzellen behauptet wird. In den meisten Fällen bilden die polygonalen Schwärmeranlagen eine einzige Schicht um die zentrale Vakuole ; wo aber besondere zahlreiche Schwär- mer entstehen sollen, wie bei Bryopsis oder Chaetomorpha u. a., sind deren mehrere vorhanden, und die Polygone erscheinen meist stark abgeflacht; sie entstehen aber nicht anders als die vorerwähnten. Schon während oder kurz nach der Bildung jener einkernigen Plasma- ballen tritt bei nicht wenigen Algen die Hauptmasse der Zellsubstanz, d. h. der ganze wandständige Plasmaschlauch, in welchem sich die geschilderten Vorgänge abspielen, langsam aber ziemlich weit von der Wand zurück, während gleichzeitig die in solchen Fällen stets vorhandene zentrale Vakuole l. Schwärmer. 103 erheblich verkleinert wird (Fig. 646, 2, 6). Dieser Vorgang ist bei Cladophora, Chaetomorpha, Protosiphon, Codium usw. zu beobachten, bei anderen For- men aber, z. B. bei Hydrodictyon, Bryopsis, Botrydium, Valonia, Ana- ^iM fr Ä - V/' O ' ..^'V^C^O^'^K/ # Fig. 645. Schwärmerbildung bei Hydrodictyon. i — 6 n. Klebs n. leb. Material. 7 — 10 n. TiMBERLAKE n. fixiertem Material. / — 5, 7 — f^ succedane Zerlegung des Plasma-Wand- belages, ö Stück eines Chromatophors aus einer wachsenden Zelle, k Kern, ehr Chro- matophor, py Pyrenoid. dyomene, Acetabularia u. a, erfolgt diese Kontraktion nicht oder doch nur in geringem Maße, statt dessen tritt zwar nicht immer, aber doch häufig eine andere Erscheinung auf. Das in Portionen zerlegte Plasma bildet Netze, 104 II. Fortpflanzung. wie wir sie u. a. in 1, 404 für Bryopsis abbildeten (vgl. auch Fig. 645, 4), oder es häuft sich doch in gewissen Regionen der Mutterzellen in irgendeiner Weise stärker an, z. B. bei Halicystis (1, 364). Die geschilderten Tsetzbildungen sind wohl nur in sehr großen Spor- angien oder Gametangien möglich, in kleineren Zellen dieser Art fehlen sie; in solchen bleibt vielfach alles, Vakuole, Plasma usw. am gewohnten Platze, nicht selten aber, z. B. bei Ulothrix, Chaetophoreen usw. wird die ursprüng- lich zentral gelegene Vakuole einseitig gegen die Zellwand herausgeschoben, während sich das Plasma an der entgegengesetzten Seite sammelt. 646 n. Strasburger Klebs. 1—3 Zoosporen- bildung bei Cladophora. 4, 5 Das- selbe bei Oedogonium. 6 Desgl. bei Protosiphon. g Gallerte, k Z eilkern, /r Pyrenoide, v Va- kuolen, ki Kinoplasma. In gewissen Fällen endlich, z. B. bei den Ecto- carpeen nach Kuckuck. wird überhaupt keine größere Zentralvakuole sichtbar. Genauere Untersuchung zeigte, daß jene Ortsveränderungen auf eine gewisse Mittelschicht des Plasmas beschränkt sind, die freilich die Hauptmasse des Zytoplasmas ausmacht. Unbeteiligt an den Vorgängen ist auf der einen Seite die Hyaloplasmaschicht, welche der Membran anliegt,, auf der anderen die Plasmalamelle, welche die Vakuolenwand darstellt. Das läßt sich ziem- lich leicht an Hydrodictyon oder Bryopsis erkennen. Die in den Sporangien resp. Gametangien hell bleibenden Stellen zwischen den gefärbten ]Xetz- strängen zeigen jene innere und äußere Lamelle deutlich, und zwar getrennt durch eine glashelle, bislang; Undefinierte Masse. 1. Schwärmer. 105 Bei Protosiphon, Cladophora u. a. wird die Vakuole und deren Wand in dem Moment besonders deutlich, wo die schwärmerbildende Plasmamasse von der Zellwand zurücktritt. Dieser Vorgang wird überhaupt nur möglich durch eine erhebliche Verkleinerung der Vakuole, die zweifellos Flüssigkeit abgibt und bei dieser Gelegenheit oft in mehrere Teile zerschnürt wird. Fig. 646, 6 zeigt aber auch sofort, daß die in Rede stehende innere Plasma- lamelle in diesen Stadien von dem übrigen Zelleibe ganz unabhängig ist. Die äußere Hyaloplasmaschicht ist in den letzten Fällen viel schwerer zu erkennen, und Strasburger wie Klebs erwähnen sie kaum, Berthold aber hat sie bei Cladophoren sowohl als auch bei Codium (Mskr.) deutlich beobachtet und gefunden, daß von der dünnen wandständigen Schicht zarte Fäden nach den inneren schwärmerbildenden Massen verlaufen. Ist das, wie ich glaube, richtig, so kann man wohl annehmen, daß die aus den Vakuolen bei deren Kontraktion austretende Flüssigkeit sich in dem Räume zwischen äußerem Hyaloplasma und mittlerer Plasmamasse sammelt. Daraus wäre dann auch verständlich, daß diese Zellen ihren Turgor, wenigstens soweit ich sehe, bei den geschilderten Vorgängen nicht einbüßen. Für Cladophora, Codium u. a. liegen zwar präzise Angaben nicht vor, für Hydrodictyon aber gibt Klebs an, daß der Turgor zwar mit der fortschreitenden Schwärmer- bildung sinke, daß aber noch kurz vor der definitiven Fertigstellung der Schwärmer der gesamte Protoplast der Mutterzelle durch Salzlösungen ein- heitlich zur Kontraktion gebracht werden kann. Zeigt sich schon an den geschilderten Verschiebungen die geringe Be- teiligung von Vakuolenwand und äußerem Hyaloplasma an der Schwärmer- bildung, so lehren auch direkte Beobachtungen, daß die erwähnten kleinen Spalten, welche die Trennung der Häufchen und Ballen besorgen, vor jenen beiden Lamellen Halt machen, diese also nicht mit durchsetzen. Die Schwär- mer werden also sicher der Hauptsache nach aus der Mittelschicht heraus- modelliert, und die Frage wäre jetzt, ob diese in toto für die Polygone (die Anlagen der Einzelschwärmer) verbraucht wird. Ich glaube nicht. Klebs schildert für Hydrodictyon (wir erwähnten das schon oben), daß auch nach Fertigstellung der Plasmaballen verbindende Stränge übrig bleiben (Fig. 645, 4) Man könnte nun, wie Strasburger das für Cladophora auch getan, annehmen, daß dieselben schließlich reißen und dann eingezogen werden. Allein dem widerspricht doch Fig. 645, 5, in welcher die Zoosporenanlage gerade gegen jene helle Fadensubstanz scharf abgegrenzt erscheint, dieselbe wird danach kaum für die Schwärmerbildung selbst Verwendung finden. Klebs spricht denn auch von einer Zwischensubstanz, welche ,, aufgebraucht" werde. Berthold (Mskr.) hat ebenfalls solches Zwischenplasma gefunden und bildet dasselbe z. B. in seiner 1, 400 wiedergegebenen Zeichnung für Codium äußerst deutlich ab, auch bei Bryopsis usw. sah er ähnliches. Danach ist kein Zweifel, daß auch von der Mittelschicht bei der Schwärmerbildung Reste übrig bleiben. Sie erscheinen bei der Reife der ganzen Organe als mehr oder weniger große Ballen, welche im leeren Sporangium liegen bleiben. Gelegentlich sind diese Reste sogar mit Chlorophyllkörperchen versehen, und es scheint fast, als ob bisweilen selbst einzelne Kerne übrig bleiben können, die sich dann mit etwas Plasma zusammen zu Zellchen gestalten. Ob diese entwicklungsfähig sind, ist zweifelhaft. Auch in anderen Gruppen, welche wie die Konjugaten keine beweglichen Gameten bilden, wird nicht immer alles Plasma der Mutterzellen bei der Kopu- lation verbraucht. Das ist besonders deutlich bei Mougeotia (1, 99), dürfte aber auch sonst vorkommen. 106 II- Fortpflanzung. Die Vollständigkeit erfordert den Hinweis, daß nicht alle Forscher den obigen Darlegungen zustimmen, z. B. macht Timbeklake manche An- gaben, welche von dem abweichen, was Berthold, Klebs u. a. fanden. Ich kann mich aber einstweilen nicht überzeugen, daß letztere sich geirrt. Vielleicht beruhen die Unterschiede in den Befunden zum Teil darauf, daß der eine Beobachter lebendes, der andere fixiertes Material vorzugsweise berücksichtigte. In den Darstellungen sind Vakuolenwand, Hyaloplasma und Mittel- schicht meistens getrennt behandelt worden, und ich bin der Übersichtlichkeit halber diesem Brauche gefolgt. Es ist aber doch fraglich, ob es gerechtfertigt ist, jene drei Schichten als etwas in Wirklichkeit Gesondertes anzusprechen. Ich bin nicht überzeugt, daß die Vakuolenwand ein spezifisches Organu- lum der Zelle ist, und ich glaube das noch weniger bezüglich der äußeren Hautschicht. Deswegen halte ich es auch für zulässig, in unserem Falle alle übrigbleibenden Reste als etwas Einheithches zu betrachten und sie als Peri- plasma zu bezeichnen, wie das schon von verschiedenen Autoren geschehen ist. Damit nähert man sich aber sehr der BERTHOLDSchen Auffassung, der die Bildung der Schwärmer bei den Algen, eventuell auch bei den Sapro- legnien usw., als eine freie Zellbildung betrachtet. Ebenso wie die Sporen im Ascus, werden nach ihm die Schwärmer verschiedenster Art aus der Mitte des Zytoplasmas herausmodelhert, der übrig bleibende Rest wird beseitigt. Mir scheint diese Auffassung wohl plausibel, um so mehr, als Berthold fand, daß bei Bryopsis u. a. in den Ballen resp. Polygonen, wie sie der Fig. 645, 3 c entsprechen, noch eine Kontraktion und darauffolgend eine zweite Schwellung stattfindet. Erst nach dieser ist die Schwärmerbildung vollends beendet. Klebs u. a. stimmen Berthold in der letzten Auffassung nicht ganz zu, allein sie erklären auch nicht ausreichend Funktion und Verbleib des Periplasmas. Demnach muß hier wohl erneute Untersuchung entscheiden, die auch herauszubringen hätte, ob das Periplasma eventuell einmal fehlen kann. Wir haben von den Vorgängen innerhalb der Ballen resp. Polygone wenig geredet, das soll jetzt nachgeholt werden. Die Kerne liegen, wie Bert- hold und Strasburger zeigten, zunächst in normaler Stellung innerhalb der Chromatophorenschicht. Später aber kehrt sich die Sache um, die Kerne rücken ganz nach auswärts, tunhchst an die Hyaloplasmaschicht heran, und der grüne plasmatische Ballen gruppiert sich nach einwärts gleichmäßig um den zugehörigen Zellkern (Fig. 645, j). Auch da, wo sich das Mittelplasma von der Wand zurückzieht, ist in den einzelnen Haufen der Kern auswärts gekehrt. Die anfangs unregelmäßig gelagerten Chromatophoren ordnen sich später wieder regelmäßig, indem sie an die Peripherie der Einzelballen wandern und sich dort parallel zur Oberfläche derselben festsetzen. Inzwschen beginnt in unmittelbarer Nähe des Kernes die Ausbildung der Geißeln. Die Vorgänge werden am besten verstanden, wenn wir zunächst einmal die bequemer übersehbaren Prozesse bei Oedogonium berücksichtigen. Hier beginnt die Bildung der einzigen Zoospore damit, daß der Kern (Fig. 646, 4) ganz nahe an irgendeiner Stelle der Längswand heranrückt, an jener Stelle sammelt sich dann nach Strasburger sehr reichlich Kinoplasma an, und wenn die glänzende, hyaline Masse in Gestalt einer flachen Linse entwickelt ist, treten aus dem Rande derselben die Geißeln hervor (Fig. 646, 5). In- zwischen wanderte der Kern vom Mundende zurück. Jeder Ballen in den Zellen anderer Algen, welche mehrere Sehwärmer erzeugen, verhält sich nun ganz zweifellos ebenso wie eine ganze Oedo- goniumzelle. Nach Strasburger sammelt sich auswärts vor j[edem Kern 1. Schwärmer. 107 Kinoplasnia und aus diesem werden die Geißeln seitwärts pseudopodienartig hervorgestreckt, mögen nun die Schwärmer in einer oder in mehreren Lagen in der Mutterzelle entstehen. Während dieser Zeit pflegen auch die Schwärmer ihre definitive Gestalt anzunehmen. Strasburger schloß in älteren Ai'beiten mit anderen Forschern das Kinoplasma von der Schwärmerbildung aus; später meinte er, es möchte wohl(Oedogonium, Cladophora) die plasmatische Hautschicht für das Mund- ende mit verwendet werden. Das widerspricht bis zum gewissen Grade den oben angestellten Erwägungen. So ist Nachprüfung erforderlich, auch mit Rücksicht auf die Frage, ob jeder Schwärmer etwas von der Hautschicht der Mutterzelle mitbekommen muß. Letzteres ist so gut wie ausgeschlossen bei Bryopsis, Chaetomorpha usw., wo ja die Schwärmer in mehreren Lagen übereinander liegen. Untersucht werden muß auch noch weit besser die Blepharoplasten-Frage und die Entstehung der Geißeln (vgl. S. 97). Mit dem Gesagten sind natürhch noch lange nicht alle Varianten der Schwärmerentwicklung wiedergegeben. Wir haben hier die Chlorophyceen in den Vordergrund gestellt und die Vorgänge bei den Ectocarpeen etwas in den Hintergrund treten lassen, weil schon im Spezialkapitel über diese manches erzählt ist, und weil außerdem die Spermatozoidbildung der Fuca- ceen, die wir im nächsten Abschnitte bringen, sehr viele Ähnhchkeiten mit der Schwärmerbildung bei den Ectocarpeen hat. Aber auch aus anderen Gruppen fehlt manches, weil Untersuchungen fehlen. Nur einiges Wenige kann noch berichtet werden. Die Entwicklung der V au c he ria- Schwärmer, oder besser des Spor- angiums, ist nicht so übermäßig verschieden von der Entwicklung des gleich- namigen Organs bei anderen Algen. Wie bei Cladophoren, Codien usw. treten die Kerne zwischen den Chromatophoren hindurch an die Hautschicht des Plasmas heran, hier sammelt sich jedem Kern gegenüber Kinoplasma und aus diesem wachsen je zwtI Cilien hervor. Der Unterschied von Hydrodictyon u. a. besteht also, das ist ganz klar, nur in dem Unterbleiben der Spalten- bildung, und auch dadurch wird die Annahme gestützt, daß die Schwärmer der Vaucherien nichts anderes sind, als in toto ausgeschlüpfte Sporangien (1, 420). A priori würde man wohl annehmen, daß die Kernteilungen in den jungen Sporangien so lange fortgesetzt werden, bis die Kernzahl erreicht ist, welche der Menge der zu bildenden Schwärmer usw. entspricht. Ich glaube auch, daß dies für die meisten Fälle zutrifft, aber es dürften doch auch Ausnahmen vorkommen. Derbesia hat sicher (Berthold, Davis) im jungen Sporangium mehr Kerne als später Schwärmer gebildet werden. Nach Berthold würden deren mehrere verschmelzen, nach Davis würden die überzähligen (1, 408) ver- nichtet und nur soviele übrig bleiben, als Schwärmer entstehen. Hydro- dictyon sollte nach Klebs auch mehr Kerne bilden als für die Ausgestaltung der beweglichen Zellen erfordert werden, allein Timberlake bestreitet das wohl mit Recht, und so bleibt der von Derbesia einstweilen der einzige einigermaßen sichere Fall. Die Bildung der Florideentetrasporen klingt in mancher Beziehung an die Vorgänge bei den Ectocarpeen an. Li den Mutterzellen sammelt sich reichlich Protoplasma, das nach Went von zahlreichen kleinen Vakuolen durchsetzt wird. Auch Kuckuck sprach brieflich von einer Vakuolisierung und erwähnte, daß die Chromatophoren sich senkrecht zur Zellwand stellen, um sich später, wenn die Tetrasporen gebildet sind, wieder nahe 108 II. Fortpflanzung. an dieselbe parallel zur Oberfläche zu lagern. Über die Reduktionsteilungen wurde schon in Band 2 berichtet; auch über die Trennungswände, welche hier offenbar ganz anders entstehen als bei Grün- und Braunalgen. Die Entleerung. wir die Entstehung der Schwärmer bis zum Reifestadium wäre jetzt die Frage nach dem Mechanismus der Ent- fach dem verfolgt haben, leerung aus der Mutterzelle zu streifen. Auch diese Dinge liegen nicht über mäßig klar; sie sind kaum konsequent und vergleichend untersucht, denn die meisten Monographen behandeln diesbezügHche Tatsachen nur nebenbei, "Walz allein macht besondere Angaben, und Genaueres finden wir auch bei Klebs und Berthold (Mskr.). Bei Bryopsis, Codium, Cladophora usw., überhaupt wohl bei Algen mit recht großen Sporangien oder Gametangien geraten die Schwärmer schon inder Mutterzelle in lebhafte wimmelnde Bewegung, die verbunden ist mit gegen- seitigem Stoßen und Drängen der Zoo- sporen oder Gameten. Die Bewegung ist so stark, daß dadurch die großen zentralen Vakuolen in Mitleidenschaft gezogen werden und anfangen zu wackeln. Die genannten Algen, welche diese Erscheinung zeigen, lassen mei- stens ihre Schwärmer einzeln oder in ganz kleinen Gruppen aus einer ziem- lich engen Öffnung austreten (1, 400). Doch sind beide Prozesse nicht immer verknüpft, denn die Gameten der Ecto- carpeen treten zwar im allgemeinen einzeln aus den Gametangien hervor, zeigen aber in diesen nur geringe Be- wegung. (Vgl. Fig. 362, 2, 71.) Andere Algen dagegen lassen ihre Schwärmer nicht einzeln austreten. Bei Ulothrix (Fig. 647, j), Proto- coccoideen (z. B. Trochiscia Wille), auch bei Oedogonium (Fig. 647, 2) sind die Schwärmer in der Mutterzelle von einer hyalinen Blase umgeben und treten auch von dieser umschlossen aus einer Öffnung aus. Erst wenn der ganze Schwärmerballen ins Freie gelangt ist, beginnt, wenigstens für gewöhnlich, die Bewegung, und dann findet auch eine Zerstörung der Blase durch Quellen oder Zerreißen statt. Die Zoosporen der Ectocarpeen treten nach Kuckuck auch in einem zunächst unbeweglichen Klumpen aus dem unilokulären Sporangium aus. Sie werden aber nicht durch eine hohle Blase umhüllt, sondern durch Schleim- massen zusammengehalten, welche sie dann, oft mit einem Ruck, verlassen. Die Öffnung, aus welcher die Schwärmer in der einen oder anderen Weise hervortreten, kann in recht verschiedener Weise gebildt werden. Die Hypnocysten von Acetabularia öffnen sich mit einem Deckel, ])ei Oedogonium entsteht der bekannte Ringriß (Fig. 647, 2), und bei Hydro- dictyon usw. wird die ganze Membran oder doch deren äußerste Schichten mehr oder weniger zerfetzt. Fig. 647 leerung 2 Dass. n. Klebs und Hirn. / Ent- der Zoosporen bei Ulothrix. bei Oedogonutm. bl resp. hb Hüllblase, z Zoosporen. 1. Schwärmer. 109 Anders liegen die Dinge bei den plurilokulären Sporangien der Ecto- carpeen usw., hier werden bekanntlich die inneren Wände der kleinen Zellen aufgelöst, und die Gameten treten aus einer Öffnung am Scheitel, seltener an der Seite des ganzen Organes heraus. Das führt dann hinüber zu den überaus zahlreichen Fällen, in welchen eine regelrechte, runde Öffnung durch Verquellen einer scharf umschriebenen Membranstelle herbeigeführt wird, wie das bei Ulothrix und Verwandten, bei Cladophoreen, Siphoneen usw., sowie auch bei den unilokulären, ja sogar bei manchen plurilokulären Sporangien der Phaeosporeen Regel ist. Die Löcher liegen natürlich seitlich an Zellen, welche sich im Fadenverbande befinden, nehmen dagegen häufig die Spitze der Sporangien oder Gamet- angien ein, wo diese frei sind (Fig. 646). Der Quellungsprozeß, welcher der Lochbildung vorausgeht, ist im ein- zelnen wohl etwas verschieden; häufig sieht man bis zum letzten Augen- blicke kaum eine Andeutung der zukünftigen Öffnung, häufig aber macht sich der Vorgang, z. B. bei Cladophora (Fig. 646, j), Codium u. a. schon ziemlich lange vorher bemerkbar, indem (durch Umwandlung der Zellwand) eine linsenförmige, hyaline Gallertmasse an der entscheidenden Stelle ge- bildet wird, welche endlich so weit aufquillt, daß die Schwärmer hindurch- treten können. Solche quellende Gallertmassen bilden nach Berthold (Mskr.) bei Codium ziemlich lange Röhren (1, 400), und diese leiten nach unserem Autor die Gameten aus den tief im Gewebe liegenden Gametangien an die Oberfläche des Thallus. Das alles betrifft aber nicht den eigentlichen Entleerungsmechanismus, d. h. die Frage: Welche Kräfte befördern den oder die Schwärmer hinaus? Da ist nun für eine Anzahl von Fällen wohl sicher, daß quellende Schleim- massen die Arbeit verrichten. Walz schildert, wie bei Cladophora die inneren Schichten der Sporangienwand aufquellen; dabei verändern sie sich auch chemisch, denn sie färben sich mit Jod bläulich oder schwach violett, während die fest bleibenden äußeren Membranschichten durch dies Reagens nur gelb werden. Die immer mehr quellenden Massen drängen die Zoosporen zur Öffnung hinaus und gelangen nach Walz dabei zum Teil selber ins Freie. Wasser entziehende Mittel hemmen den Austritt aus naheliegenden Gründen. Unbewegliche oder abgetötete Zoosporen werden auch ausgestoßen, woraus Walz mit Recht schließt, daß die Bewegung der Zoosporen bei der ganzen Frage nicht das Entscheidende sei. Für die Gametangien von Hydrodictyon schildert Klebs in ganz ähn- licher Weise die Verquellung der inneren Membranschichten, während die äußeren auch hier fest bleiben. Die Gameten werden zum Unterschiede von Cladophora, wie schon erw^lhnt, frei durch einfaches Aufreißen der peripheren Membranlamellen. Noch weiter geht der Quellungsprozeß in den Zoosporangien von Hydro- dictyon, hier wird die ganze Membran zu Gallerte, mit alleiniger Ausnahme der Kutikula; letztere blättert gleichsam ab, und die jungen Netze werden durch völlige Verquellung der Gallerte ganz frei. Auch bei Chaetophora-Arten verquillt nach Walz die ganze Membran. In den besprochenen Fällen handelt es sich nach allen vorliegenden Angaben um die ursprüngliche Membran des Sporangiums usw., resp. um deren Umbildungsprodukte. Es gibt aber Algen, bei welchen gallertähn- liche Massen an der Innenseite der Wandung durch Ausscheidung aus dem Plasma ausgebildet werden. Dahin dürfte zunächst Oedogonium gehören. Die Blase, welche die Schwärmer dieser Alge bei deren Austritt umgibt (Fig. 647, 2), wurde im 110 II- Fortpflanzung. Innern der Mutterzelle schon von de Bary und Walz, später von Stras- burger, Klebs und Hirn auf ziemlich frühen Stufen erkannt, während Pringsheim unrichtig behauptete, sie entstehe erst in dem Moment, in welchem die Zoospore die Mutterzelle verläßt. Sie liegt der Zoospore eng an und gibt auch bereits in der Mutterzelle mit Jodlösung eine violette Fär- bung. Die Blase färbt sich außerdem (nach Hirn) mit Jod und Schwefelsäure blau. Schon de Bary sprach das fragliche Gebilde als ein besonderes Aus- scheidungsprodukt des Zellenleibes an, und diese Auffassung wird bestätigt durch Befunde von Klebs und Hirn, wonach plasmolysierte Zoosporen- mutterzellen ebenfalls jene Schicht entwickeln, und zwar als Hülle um die kontrahierte Plasmamasse. Wie nun die Zoospore nebst Blase entleert wird, ist nirgends angegeben. Konsequenterweise muß man wohl vermuten, daß auch die innere Lamelle der ursprünglichen Wand quillt, und so die Blase heraustreibt. Ähnlich liegen die Dinge bei Ulothrix, Trochiscia (Wille) u. a., auch hier wurden die angegebenen Reaktionen der Blase wahrgenommen. Aber nicht bloß solche Algen, deren Schwärmer in einer Blase aus- treten, besitzen sekundär aufgelagerte Gallertschichten, solche kommen, wie mir nach Bertholds Angaben (Mskr.) nicht zweifelhaft ist, u. a. auch bei Codien vor. Wir haben darüber im 1. Band eingehend berichtet. Die Quellung der eigentlichen Sporangienmembran auf der einen, die Anlagerung neuer Schichten auf der anderen Seite sind zunächst schein- bar recht verschiedene Dinge. Aber auch hier ist Kachuntersuchung, wie mir scheint, vonnöten, um eventuell die Gegensätze zu mildern. In allem, was wir bislang über Entleerung der Schwärmer berichteten, spielt die plasmatische Hautschicht der Sporangien usw. keinerlei Rolle. Klebs gibt auch für Hydrodictyon an, daß das gesamte Periplasma (Haut- schicht und andere Reste) zu Klümpchen geballt werde und tatenlos irgendwo liegen bleibe, und ähnliches geht aus Bertholds Angaben über Codium hervor. Ältere Angaben von Cohn bis auf Dodel und Strasburger lauten ein wenig anders, aber ich glaube vorläufig nicht, daß in irgendeinem Falle Reste des Zellplasmas bei der Schwärmerentleerung aktiv beteiligt sind, vermute vielmehr, daß quellende Gallertmassen allein, mögen sie der Membran direkt entstammen oder ihr nachträglich aufgelagert sein, die wesentlichen, rein mechanisch wirkenden Kräfte für die Entleerung der Sporangien und Gametangien liefern. 2. Spertnatozoideii und Spermatien. Die Samenfäden vieler Algen weichen in ihrem Aufbau nicht nennens- wert von den Zoosporen aus den gleichen Verwandtschaftskreisen ab. Sie stellen vielfach nur Miniaturausgaben der letzteren dar und unterscheiden sich dann von den ungeschlechtlichen Schwärmern durch zwei Punkte. Die Kerne pflegen im Verhältnis zum übrigen Zellplasma recht groß zu sein, und außerdem haben die Chromatophoren, die an sich schon recht klein zu werden pflegen, statt der grünen eine gelbhche oder eine sonst von der normalen abweichende Färbung. Das alles gilt u. a. von den Sphaeropleaceen, den Oedogoniaceen, den Fucaceen, aber nur noch zum Teil von den Volvocinen. Die bekannten lang- gestreckten Spermatozoiden tragen bei Eudorina ihre Geißeln noch ganz an der Spitze, bei Volvox dagegen sind diese Organe seitlich angeheftet. Strasburger erklärt das durch ein einseitiges Auswachsen des Mundstückes ; 2. Spermatozoiden und Spermatien. 111 er meint, die körnige Masse des letzteren sei seitlieh an dem geißeltragenden Kinoplasma vorbeigewaclisen und habe dieses damit verschoben. Der Sperma- kern ist bei Eudorina gerundet und liegt wie immer unter der Mundstelle, bei Volvox dagegen ist er mehr nach vorn vorgeschoben und außerdem stäbchenförmig. Overton und besonders Strasburger sehen in der seit- lichen Stellung der Geißeln sowie in der Stäbchenform des Kernes eine An- näherung an die bei Charen, Archegoniaten usw. wahrgenommenen Er- scheinungen. An solche Samenfäden schließen sich dann andere, welche auf Mit- nahme von Chromatophoren ganz verzichten und außerdem meistens ihren Kern im Verhältnis zum Plasma noch mehr vergrößern als das bei den vorhin erwähnten schon der Fall war. Zu den chromatophorfreien männ- lichen Zellen gehören diejenigen der meisten Coleochaeten, die Spermatien der Florideen, die Samenfäden der Vaucherien und der Characeen. Die Sper- matozoiden und Sper- matien der erstgenannten Gruppen bieten im Bau nichts Auffälliges. Auch die gleichnamigen Kör- per der Vaucherien wei- sen trotz der einseitigen Insertion der Geißeln und des relativ großen Zell- kernes nicht viel Be- sonderes auf, dagegen sind die Samenfäden der Characeen so abweichend von allen anderen Algen- schwärmern gebaut, daß man schon daraufhin ge- neigt sein könnte, die ganze Gruppe von den Algen zu trennen. Die Spermatozoiden der Charen sind seit langer Zeit das Lieblings- objekt spermatogeneti- scher Forschung gewesen, doch haben eigentlich erst die Arbeiten von Belajeff, die auch einen geschichtlichen Überblick gewähren, eine wenigstens annähernd endgültige Klärung geschaffen. Seine Befunde wurden im wesentlichen von Stras- burger und Meves bestätigt. Mottier gibt einige Abweichungen an. Die älteren Untersuchungen von Goebel (der auch Hofmeister und Schacht würdigt). Strasburger, Guignard u. a. hatten in erster Linie die Kernnatur der Charaspermatozoiden betont, während Schmitz, Zacha- rias u. a. schärfer als die oben genannten darauf hinwiesen, daß man es mit einer vollständigen Zelle zu tun habe. Letztere Angabe ist tatsächlich richtig. Sowohl das Vorder- wie das Hinterende des Ganzen bestehen aus- schließlich aus Plasma (Fig. 648, 9, 10), das Mittelstück dagegen wird von dem Kern eingenommen, doch auch diesen überzieht eine Plasmahaut, welche speziell auf der Innenseite der Schraubenwindung deutlich erkennbar ist. An dem ziemlich scharf zugespitzen Vorderende stehen die beiden langen Geißeln seitwärts, sie sind einem Streifen von dichtem, völlig homogenem Plasma Fig. 648. Spermatozoidentwicklung der Charen n. Belajeff. / — 4 u. 6 Stücke spermatogener Fäden von der Seite. 5, 7 — g spermatogene Zellen im Querschnitt (Wand fehlt). 10 reifes Spermatozoid. k Kern, pl Plasma, bl Blepharoplast, g Geißeln. 112 n. Fortpflanzung. eingefügt, den die Autoren als Blepharoplasten auch hier zu bezeichnen pflegen. Nach Meves würde es sich hier um zwei Blepharoplasten bzw. Centri- olen handeln. Der vordere wäre kurz und trüge die beiden Geißeln, der hintere wäre langgestreckt und zöge sich weit nach rückwärts. Durch Fär- bung machte Meves eine Anzahl von Querstreifen sichtbar, welche sich auf bestimmten Entwicklungsstufen des Spermatozoids deutlich abheben. Dort, wo die Spermatozoiden nur verkleinerte Zoosporen darstellen, ist ihre Entwicklung natürlich nicht wesentlich verschieden von der Bildung der SchAvärmer, wie sie oben geschildert wurde. In den spermatozoidbildenden Ringen der Sphaeroplea z. B. wiederholt sich alles, was wir oben für Chaeto- morpha oder Bryopsis usw. beschrieben haben; bei Oedogonium entstehen die Spermatozoiden ebenso wie die großen Zoosporen, und wenn Eudorina oder Volvox sich zur Bildung ihrer Spermatozoidbündel anschicken, so voll- ziehen sich zunächst in der Mutterzelle Teilungen, als ob Parthenogonidien erstehen sollten. Erst spätere Vorgänge sorgen dafür, daß die entstehenden Zellchen nicht zur Kugel zusammenschließen, sondern zur Spindelform aus- wachsen. Die hier erwähnten Vorgänge erinnern auch insofern an die vege- tative Vermehrung, als Geißeln und Augenfleck der Mutterzelle verloren gehen und nicht auf ein Spermatozoid übertragen werden. Die Spermatozoidbildung der Fucaceen klingt auch an die Schwärmer- entwicklung der niederen Phaeophyceen, ja an die mancher Grünalgen an. Wir haben die Vorgänge im 2. Band (S. 222) geschildert. Mangenot macht neuerdings etwas abweichende Angaben. Für die Entwicklung völligfarbloser Samenkörper mag Vaucheria als Typus dienen, auch dies wurde schon geschildert (1, 423). Alles läuft in dieser Gattung darauf hinaus, auf irgendeinem Wege die Chromatophoren vor dem Eintritt in die Spermatozoiden zu bewahren. Das gilt nun auch für andere Algen. Mögen auch bei Coleochaete scutata die Spermatozoiden einen Chlorophyllkörper führen, so fehlen solche doch bei allen anderen Arten, und wie wir schon in 1, 319 schilderten, kommen in die Zellchen, aus welchen die Spermatozoiden hervorgehen sollen, Chro- matophoren erst gar nicht hinein. Nicht wesentlich anders als die Spermatozoiden der Coleochaeten ver- halten sich die Spermatien zahlreicher Florideen. Sie entstehen ja meist auch durch Sprossung oder Abschnürung von kugeligen Zellchen und führen in der Regel nur farbloses Plasma. Zwar sind bei Batrachospermen noch Spuren von Chromatophoren gefunden, aber bei den weitaus meisten Formen dürften sie fehlen, und zwar aus demselben Grunde wie bei Coleochaete. Ein Unterschied von Coleochaete besteht aber natürlich darin, daß die Spermatien gewisser Gattungen zeitweilig zwei Kerne führen. Wir haben deren Bedeutung in 2, 376 gewürdigt. Irgendwelche Periplasmareste sind in den Antheridien der Florideen in der Regel nicht nachzuweisen, und wenn die Spermatien wirklich in der Weise austreten, wie Guignard und Falkenberg angeben, d. h. wenn sie ständig von einer Lamelle der Mutterzellwand umschlossen bleiben, ist die Existenz von Periplasma ja überhaupt unmöglich. Die seltsamen Anhängsel freilich, welche wir oben (2, 372) für die Spermatien mancher Corallinaeeen beschrieben haben, könnten eventuell als Periplasma aufgefaßt werden, sie werden aus dem spermabildenden Plasma ausgesondert. Auch Delesseria (2, 372) verbraucht nicht alles Plasma des Antheridiums für die Spermatien. Allein vorläufig stehen diese Dinge selbst unter den Florideen noch recht isoliert da, deshalb ist ein vollkommenes 3. Das Ei. 1]3 Urteil noch nicht zu gewinnen. Das ist auch der Grund, weshalb ich die Frage an dieser Stelle nur ganz kurz berühre. Aufbau und Entwicklung der Spermatozoiden bei den Characeen (1, 452) stimmt in allen wesentlichen Punkten mit denjenigen gleichnamiger Organe von Moosen und Farnen, ja von Cycadeen, überein. Die Heraus- modellierung von Mund- und Hinterende, die Streckung des Kernes kehrt nicht bloß wieder, sondern überall taucht auch der Blepharoplast in gleicher Funktion auf. Das geht aus den Arbeiten von Ikeno, Webber, Belajeff, Strasburger, Shaw und von anderen hinreichend hervor und darüber herrscht auch Übereinstimmung, nur bezüglich der Herkunft des Blepharo- plasten ist man nicht einig. Die meisten Autoren, Belajeff an der Spitze, glauben, der Blepharoplast sei ein spezifisch entwickeltes resp. umgebildetes Centrosoma (Zentriol nach Meves), Strasburger dagegen und ebenso MoTTiER hielten den Blepharoplasten für ein Organ sui generis, das von den Centrosomen ganz unabhängig sei. Diese Auffassung stand im engsten Zu- sammenhang mit der anderen, wonach die Blepharoplasten der Characeen, Archegoniaten sich von dem Kinoplasma herleiten, welches die Spitze der Cladophora-Schwärmer usw. krönt. Seitdem man auch bei diesen die Basal- körner an der Basis der Schwärmer nachwies, dürfte diese Hypothese auf- zugeben sein (s. a. Meves). 3. Das Ei. Wie Spermatozoid- und Schwärmerbildungen mancherlei Anklänge aneinander erkennen lassen, so erinnert auch die Eibildung in manchen Algengruppen noch mehrfach an die Entwicklung von Zoosporen und Samen- fäden. Das ist ja auch verständlich, da alle diese Organe auf eine gemein- same Basis zurückgehen dürften. Hätten die Eier von Sphaeroplea Zilien, so würden sie den weib- lichen Gameten von Bryopsis oder Codium fast gleichen, aber auch so ist die Ähnlichkeit noch groß genug, nicht bloß im Aussehen, sondern auch in der Entwicklung. Die Eibildung beginnt nach Cohn und Klebahn damit, daß die be- kannten grünen Ringe verschwinden, während sich das Plasma zu einer grobschaumigen Masse gestaltet. Zarte Plasmalamellen und Stränge wechseln mit dichteren Massen und in diesen liegen Kerne und Chromatophoren schein- bar unregelmäßig durcheinander — also ähnlich, wie wir das oben bei Bry-. opsis, Codium usw. beschrieben haben. Kach K. Meyer rücken die festeren Massen zu Klümpcllen zusammen, diese aber lösen sich wieder voneinander, und der ganze Inhalt nimmt von neuem die Form eines zarten Schaumes an. Nun durchsetzen (vgl. Hydrodictyon u. a.) zarte Spalten die schaumige Masse (Fig. 649, 2 u. j) ; es entstehen erst unregelmäßige Ballen, welche sich aber später unter Kontraktion abrunden und dann das Ei darstellen (Fig. 649, i). So Klebahn. Meyers Angaben weichen ein wenig ab. Gelegentlich bleiben er- hebliche Plasmareste übrig, es resultieren auch bisweilen kleine Ballen ohne Kern (,, kernlose Eier"), ob aber unter allen Umständen Periplasma übrig bleibt, ist unsicher. Die Eier lassen ein helles Vorderende (Empfängnisfleck) und ein chromatophorführendes Hinterende erkennen. Darüber, daß mehr- kernige Eier, auch Rieseneier, vorkommen, berichteten wir in 1, 383. Die erste Anlage der Oogonien von Coleochaete weicht nicht wesent- lich von derjenigen der Zoosporen ab (Fig. 650, j), das Chromatophor liegt der Membran seitlich an, später aber streckt sich die Zelle an ihrem Ober- ende zu einem langen, farblosen Hals, während der Kern in die Mitte und das Chromatophor an das untere Ende des flaschenförmigen Gebildes rückt Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. lU. 8 114 IL Fortpflanzung. (Fig. 650, 2). Jetzt sieht man auch eine Schleimkappe an der Spitze des Halses (Fig. 650, 3), und bald darauf hat man Bilder vor sich wie Fig. 650, 4, d. h. der Hals wurde durch weiteres Aufquellen des Schleimes geöffnet und vielleicht ging auch etwas von dem im Halse befindlichen Plasma mit in das umgebende Wasser. Völlig klare Beobachtungen liegen hier nicht vor. So gut wie sicher aber ist, daß sich der Kern während dieser Zeit nicht verändert, A Stj^r,, 'W- eK^-^^-^spk iirf3i£"'0^'4-;ä.a«-t.; kdiy Fig. 649. Sphaeroplea amuiUna n. COHX und KleBAHN. / Zelle mit jungen Eiern. 2, 3 Zellstücke, welche die Zerschneidung des Protoplasten zeigen. 4 — ö Eier in verschiedenen Stadien der Kern- verschmelzung, k Kern, ek Eikern, spk Spermakei'n, py Pyrenoide. daß also hier nichts vorhanden ist, was mit der Aus- scheidung einer kompletten Zelle im entferntesten könnte verglichen werden. In etwas anderem Sinne als bei Sphaeroplea haben auch bei den Oedogoniaceen Eibildung und Schwärnier- entwicklung Ähnlichkeiten miteinander. Klebahn stu- dierte die Reifung des Eies von Oed. Boscii. Nach ihm rückt der Kern etwas an die Seite und gegen das obere Ende des zukünftigen Oogons (Fig. 651, j). Vor ihm sammelt sich etwas farbloses Plasma, und vor diesem wiederum wölbt sich eine kleine Partie der Membran papillenartig vor. Zwischen der Papille, welche bald an ihrem Scheitel einreißt, und dem Kern entsteht eine weiche Zelluloselamelle (Fig. 651,2/). Jetzt zieht sich das Ei unter Kontraktion und Abrundung von der Membran zurück. Die Papille verschleimt unter Rückbiegung ihrer Ränder, ihr folgt die weiter nach innen liegende Lamelle (Fig. 651, j), und damit ist dann das Oogon geöffnet. Der Kern war schon vorher in die Mitte des Eies gewandert, ganz wie bei der Zoosporenbildung. Die vorhin erwähnte helle Stelle bleibt als / Empfängnisfleck bestehen. 3. Das Ei. 115 Viele Oedogonien und Bidbochaeten verhalten sich, wie wir schon 1, 337 erwähnten, bezüglich des Öffnnngsmechanisnnis ein wenig anders, und wenn ich denjenigen des Oedogoninm Boscii hier nochmals ausführlicher erwähnte, so geschah es, um zu zeigen, daß die alte Vermutung unrichtig sei, wonach bei der Oogonienöffnung unserer Algen Plasma ausgeschieden werde. Das ist hier sicher nicht der Fall, und wenn eine solche bei Oed. diplandrum, wie Juranyi angibt, wirklich stattfinden sollte (was noch nicht sicher ist), so würde auch hier von einer Abgabe von Kernsubstanz nicht che Rede sein können. Bei den Oedogonien setzt aber noch eine andere Erscheinung ein, die nicht ohne Interesse ist, das ist die Bildung der sogenannten Stützzellen. Fig. 650. Coleochaete pjilvhiata n. Oltmanns. Oogonien in verschiedenen Entwicklungs- stadien, a Antheridium (leer), o Öffnung des Oogoniums. ek Eikern. ehr Chromatophor. Wir schilderten schon (1, 337), daß die Oogoniummutterzelle noch eine Querteilung erfährt. Die obere Zelle bildet das Ei, die untere ist che Stütz- zelle. Häufig gleicht sie einer gewöhnlichen vegetativen Zelle, ja sie kann auch in gewissen Fällen zu einem Oogonium werden, häufig aber (Fig. 651, 3 st) erscheint sie inhaltsarm und fast farblos. In diesen Fällen ist schon die Zellteilung eine ungleiche, die Kerne weisen unmittelbar nach voll- zogener Mitose Größendifferenzen auf. AVir kommen auf diesen Vorgang zurück. Die Eibildung in der Familie der Fucaceen wurde im 2. Bande ein- gehend behandelt, deshalb braucht hier nur an jene Darstellung erinnert zu 8* 116 IL Fortpflanzung. werden. Überall findet eine Reduktionsverteilung in dem Augenblick statt, in welchem das Oogonium von seinem Stiel abgegliedert wird. Alsdann bilden sich in ihm acht Kerne, und diese werden entweder alle zu Eikernen oder ein Teil von ihnen degeneriert und wird beseitigt. Eine Ausstoßung von sehr zahlreichen Kernen findet auch bei Vau- cheria statt (1, 425), die Formahtäten, unter welchen das geschieht, sind ganz andere als bei Fucus, aber es läuft doch alles darauf hinaus, dem fertig gebildeten Ei nur einen Kern zu geben. Bei den Florideen liegen in dem weiblichen Apparat zeitweilig zwei Kerne; wir haben (2, 375) gesagt, daß der eine von ihnen, derTrichogynen- Kern, zugrunde geht, während der untere, der Carpogon-Kern. den Ei kern darstellt. Nachdem die Eibildung der Algen an ein paar besser studierten Beispielen klargelegt wurde, soll jetzt der Ver- such gemacht werden, einige allgemeinere Gesichts- punkte herauszuheben. Im Vordergrund steht die Frage, ob es bei den Algen Bildungen gebe, welche den Richtungskörpern der tieri- schen Eier entsprechen. Es sei an folgendes erinnert: Der Eikern rückt an die Peripherie des Eies, teilt sich mitotisch, und die eine Hälfte tritt, umgeben von etwas Plasma, aus dem Ei heraus, das ist das erste Richtungskörperchen; ihm folgt ein zweites in ganz ähnhcher Weise, während das erste in zwei Hälften Fig. 651. Oedogo7iium Boscn n. Ki>ebAhn. Ver- schiedene Stufen der Eibildung. o Oogoniumanlage st Stützzelle. €771 Empfängnisfleck. p Papille / Lamelle aus Zellstoff. Fig. 652. Sida cristallma {Daphnide). Ein Stück des Eierstockes mit einer der Vierzellen- gruppen, von welchen /, 2, 4 Nährzellen sind, nur 3 zum Ei wird (n. Weismann). zerfällt. Mit diesen Teilungen, das ist jetzt allbekannt, verbindet sich eine Reduktion der Chromosomenzahlen, und das ist fast für das ganze Tier- reich charakteristisch. Solchen Richtungskörpern habe ich in meiner Bearbeitung einiger Fuca- ceen die ausgeschiedenen Zellchen von Ascophyllum, Pelvetia, Himanthalia usw. an die Seite gestellt, und meine Auffassung hat vielfach Zustimmung 3. Das Ei. 117 Fig. 653. Ovarium eines Anneliden [Tomopteris elegans) mit den Keimfächern a — e. Nach Chun. gefunden. Allein schon in der ersten Auflage trug ich einige Bedenken vor. Besonders ist zu berücksichtigen, daß bei den Fucaceen die Zellchen nicht sukzedan unter Mitose abgegliedert, daß vielmehr die bereits fertigen Kerne resp. Zellen nachträglich beseitigt werden. Dieser Vorgang erinnert aber weitgehend an Vorgänge bei Crustaceen, Insekten, Wirbeltieren usw. Bei vielen Vertretern dieser Gruppen werden zahlreiche Eizellen angelegt, aber nur wenige entwickeln sich zu funktions- fähigen Eiern, der Rest wird zu anderen Zwecken verwandt. Bei Daphniden z. B. wird, wie ich Weismanns Vorlesungen entnehme, von vier angelegten Keimzellen nur eine zum Ei (Fig. 652), die übrigen werden zu Kährzellen verwandt, welche als Hülle das wachsende ^ 3 Ei umgeben. Ich weise außerdem auf KoRSCHELT hin, wel- cher diese Verhält- nisse ausführlich schildert. Ich ent- nehme dem Hand- wörterbuch d, N. die beiden Fig. 65.3 und 654. Aus diesen geht hervor, daß bei der Annelide Tomopteris Gruppen von acht Zellen gebildet werden, deren jede die Anlage eines Eies darstellt. Aber nur eine von diesen bildet sich zum befruchtungsreifen Ei aus, während die anderen zu Nährzellen werden. In Fig. 654 möchte man gar glauben, daß die Natur die Vorgänge bei den Fucaceen kopiert habe. Es wTrden bei Apus über die Ober- fläche des Ova- riums kugeligeFol- likel vorgewölbt, diese teilen sich in vier Ei anlagen, drei davon gehen zugrunde, eine wird weiter ent- wickelt und be- fruchtet. Es ist kaum zweifelhaft, daß die reduzierten Eier von vielen Fucaceen jenen Nährzellen entsprechen, und daß man demnach das Ei von Himanthalia z. B. mit dem Ei eines Vogels vergleichen dürfe. In beiden Fällen hat die Eizelle sich auf Kosten ihrer Schwesterzellen ungemein vergrößert. Damit wäre gesagt, daß den Fucaceen echte Richtungskörper nicht zukommen; ein anderer Standpunkt ist heute auch kaum zu verteidigen, wo man weiß, daß in dieser Familie die Reduktions- teilung der Kerne im Entwicklungsgange an eine Stelle verlegt ist, die mit derjenigen der Tiere nicht übereinstimmt. Auf Grund des hierdurch gewonnenen Standpunktes erklären sich auch leicht die Stützzellen der Oedogonien. Klebahn hatte die Frage ventihert, ob sie den Richtungskörpern gleich zu stellen seien, und diese Frage ist ja Fig. in 654. Eifollikel mit den 3 Nährzellen von Apus cancriformis verschiedenen Stadien der Ausbildung. Nach H. Ludwig. 118 II. Fortpflanzung. auch diskutabel, denn es ist kaum ein Zweifel, daß die Stützzellen als Schwestern der Eizellen diesen morphologisch gleichwertig sind; können sie doch bei einigen Arten direkt zu Eiern werden. Ich würde es aber doch vorziehen, sie den Nährzellen der Tiere zu homologisieren, und das um so mehr, als auch die äußere Ähnlichkeit, wie ein Vergleich der Bilder lehrt, eine außerordentlich große ist. Zudem ist es im hohen Grade wahr- scheinhch, daß bei der Bildung der Stützzellen keine Reduktion der Chromosomenzahl einsetzt. Und endlich die Vaucherien. Die Oogonien dieser Gattung gehen phylogenetisch doch sicher auf Gametangien zurück, welche zahlreiche Gameten produzierten; die Anlage derselben ist auch noch in den massen- haften Kernen gegeben, welche das junge Oogon bevölkern, später aber ge- winnt eine Keimanlage die Oberhand, und alle übrigen müssen weichen. Ganz ähnliche Vorgänge spielen sich ja bei Peronosporeen ab, und auch hier könnte man darauf hinweisen, daß die Natur den größeren Teil der Keimzellen opfere, um eine Minderzahl von ihnen um so reicher ausstatten zu können. In dieser Verminderung der Zahl und der Vergrößerung des einzelnen Eies liegt natür- lich ein Fortschritt, und man ist ja auch bei den Algen niemals darüber im Zweifel gewesen, daß Formen mit einem Ei im Öogon zu den höchst- entwickelten zu zählen seien. Wie die Befunde in der Trichogyne der Florideen zu deuten seien, lasse ich hier dahingestellt und verweise auf Band 2. Es ist sicher, daß der Kern der Trichogyne keineswegs einer Reduktionsteilung sein Dasein verdankt, und damit fällt wieder der Vergleich mit den Richtungskörpern. Sind alle voa'erwähnten Fälle damit im verneinenden Sinn erledigt, so braucht kaum noch erwähnt zu werden, daß überall dort, wo helle Massen aus dem Oogon entleert werden, die keinen Kern enthalten, von jenem Ver- gleich überhaupt keine Rede sein kann. Die von den Vaucherien ausgestoßenen Plasmakügelchen, die bei den Oedogonien vortretenden Schleimmassen und so manches andere sind nur für den Öffnungsmechanismus der Eibehälter gebildet, damit ist aber auch ihre Aufgabe erledigt. Bei Sphaeroplea, Volvox, Eudorina, Coleochaete u. a. ist bei der Öffnung der Oogonien eine Ausscheidung irgendwelcher Substanz nicht bemerkt worden, wenn aber, wie ich fast vermute, doch irgend etwas derartiges Platz greift, ist die Sache wenig umfangreich und theoretisch ohne Bedeutung. Ebensowenig ist von dem hier vertretenen Gesichtspunkt aus besonderer Wert auf die periplasmatischen Fetzen zu legen, welche bei der Bildung von Gameten in deren Mutterzellen bei Ulothrix, Protosiphon, Hydrodictyon. Codium, Bryopsis, auch bei Fucaceen usw. übrig bleiben, sie fehlen ohnehin bei Ectocarpus u. a. Zusammenfassend können wir sagen, daß uns keine Alge bekannt ist, bei welcher die Eireife bzw. die Funktionsfähigkeit der Gameten durch eine mit Reduktionsteilung verbundene Abgliederung charakteristischer Zellchen verknüpft ist, und so gewinnen wir einen einheithchen Standpunkt für die ganze große Gruppe. Dieser erscheint freihch gefährdet durch die Vorgänge bei den Diatomeen und den Konjugaten. Hier werden zwar keine Zellchen mit reduzierter Chromosomenzahl nach außen hin abgegliedert, aber es voll- ziehen sich bei Diatomeen kurz vor der Kopulation Reduktionsteilungen der Kerne in den Gameten, und bei den Konjugaten folgt auf die Befruchtung unmittelbar eine Reduktionsteilung in der Zygote. Der letztgenannte Fall könnte denjenigen Vorgängen bei Tieren an die Seite gestellt werden, in welchen die Richtungskörper nachträglich, d. h. nach Eindringen des Spermatozoides in das Ei gebildet werden. 3. Das Ei. 119 Allein die Vorgänge sind wohl vnel einfacherer Natur, Die niedersten Konjugaten, die Mesotaenien (1, 84), bilden vier Keimlinge in einer Zygote, die Desmidiaceen liefern deren nur zwei, zwei Kerne werden reduziert (1, 125); die Zygnemaceen benutzen nur einen Kern für den einen Keimling und lassen deren drei eingehen (1, 103). Es werden nur die noch überlebenden Kerne o 1 ..■■'>^ ■/-'■?,'. ,;'■.■ - 'J'-'f.^ji^^^' Fig. 655. Kopulation von Rhopalodia n. Klebahn. k Kern, kk Kleinkern, gk Groß- kern, py Pyrenoid. g Gallerte. Die Zellenpaare sind von der Schalenseite betrachtet, nur in Nr. 2 sieht man auf die Gürtelbandseite der kleineren Zelle. Nr. 3 entspricht der Nr. 2, ist nur wegen Platzmangel um 90" gedreht. der unterdrückten Keimlinge beseitigt. Wenn das aber bei der einen Familie geschieht, bei der anderen unterbleibt, so können die Vorgänge für die Physio- logie der Befruchtung keine wesentliche Bedeutung haben. Vielleicht etwas schwieriger liegen die Dinge bei den Diatomeen. Ich erinnere unter Hinweis auf die frühere eingehende Darstellung daran (Fig. 655), 120 II- Fortpflanzung. daß jede Zelle von Rhopaladia zwei Gameten bildet, und daß in jedem der letzteren sich ein Großkern und ein Kleinkern befindet. Die Großkerne kopulieren, die Kleinkerne gehen zugrunde. Bei Surirella entsteht in jeder Zelle nur ein Gamet, aber es werden doch vier Kerne gebildet, von welchen drei zugrunde gehen, während einer als Kern der verschmelzenden Zellen erhalten bleibt. Für diesen Fall ist sichergestellt, daß bei der ersten Teilung der Mutterzelle, welche den Gameten liefert, eine Reduktion der Chromosomen- zahlen erfolgt, für Rhopaladia u. a. ist das im hohen Maße wahrscheinlich. Die Reduktionsteilung liegt also wieder nicht genau an der gleichen Stelle. Außerdem wissen wir, daß Achnanthes subsessilis (1, 164) zwar zwei Ga- meten in einer Zelle bildet, daß aber Kleinkerne bislang wenigstens nicht zur Beobachtung kamen. So gilt einstweilen hier dasselbe, was wir oben bezüglich der Konjugaten sagten: für die Funktion der Gameten ist die Aus- scheidung von Plasma mit Kernen bedeutungslos. In der ersten Auflage meines Buches hatte ich die Frage nach den Richtungskörpern noch etwas ausführlicher behandelt, man war damals auf einer gewissen Jagd nach solchen; es schien nötig, darzutun, daß lange nicht alle reduzierten Ei- und Keimzellen Richtungskörper sein müssen und daß noch weniger alle Ausscheidungen aus den Oogonien als solche dürfen angesprochen werden. Damit ging nun freilich die Über- einstimmung zwischen Tieren und Pflanzen in einem von manchen ge- wünschten Sinne verloren. Aber schon damals waren die Anzeichen dafür vorhanden, daß die gesuchte Übereinstimmung in den beiden Reichen an einer anderen Stelle liege. Sie ist gegeben in der Reduktion der Chromo- somenzahlen. Diese dürfte durch das ganze Reich der Organismen gegeben sein, soweit ein Sexualakt vorliegt, und die Untersuchungen gerade der Algen haben in den letzten Jahrzehnten ein reiches Material zutage gefördert. Dieses behandeln wir in einem späteren Kapitel; wollen aber nicht verfehlen, schon hier zu betonen: Die Reduktion ist im Entwicklungsgang der Pflanzen an ganz verschiedene Stellen gelegt und nicht mit der Eireifung in der Weise verknüpft wie bei den Tieren. 4. Die Befruchtung. Für die Befruchtung bei den Algen gelten im Prinzip dieselben Regeln und Gesetze, welche für höhere Pflanzen bekannt geworden sind. Zunächst ist Fremdbestäubung bzw. Fremdbefruchtung an der Tagesordnung. Wie Moose, Farne und viele Samenpflanzen erreichen auch zahlreiche Algen das durch Diözie oder, um Blakeslees Ausdruck zu gebrauchen, durch Hetero- thallie. Ich nenne die Mehrzahl der Florideen, Siphoneen, Ectocarpeen, Fucaceen usw. Das sind heterogame Formen, aber dasselbe gilt auch für isogame Algen. Das klarste Beispiel bietet uns Dasycladus. Zumal durch Berthold wissen wir, daß die von einem Individuum stammenden Ga- meten niemals miteinander kopulieren; es müssen immer die Produkte zweier Stöcke zusammengebracht werden, und auch das gilt nicht beliebig, sondern es ist nötig, ein Paar auszusuchen, das zusammenpaßt. Äußerlich sind die beiden Paarlinge nicht unterscheidbar, aber es ist ganz deutlich, daß hier dieselben Verhältnisse obwalten müssen wie bei den vonBLAKESLEE studierten Mucorineen; es müssen +- und — Individuen zugegen sein. Wie nun bei Phycomyces nach Burgeff die Scheidung in Plus- und Minus-Pflanzen durch die Rediiktionsteilung bewirkt wird, so nimmt Kniep, der diese Dinge anläßlich der durchaus ähnlichen Befunde bei Ustilago näher präzisierte, auch für Dasycladus an, daß die unterschiedlichen Individuen bereits durch 4. Die Befruchtung. 121 die Reduktionsteilung in der keimenden Zygote festgelegt werden. Das würde ja auch mit den Erfahrungen an diözisciien Moosen übereinstimmen, bei welchen im ersten Teilungsschritt der Sporenmutterzelle das Geschlecht der aus den Sporen später erwachsenden Pflanzen festgelegt wird. Wo in der Literatur die Bemerkung wiederkehrt, daß Isogameten nur dann kopulieren, wenn sie von verschiedenen Pflanzen stammen, mag man bis zur Klärung durch das Experiment annehmen, daß es sich wie bei Phyco- myces um Heterothallie handle. Solche wird z. B. bei Ectocarpus-Arten gegeben sein. Allein bei gewissen Formen geben schon die neutralen Spo- rangien neue Rätsel auf, zudem bezeichnet Kuckuck Ect, siliculosus als monözisch. Dies Prädikat kommt auch Vaucheria, Chara, Giffordia, Xemalion, gewissen Fucus-Arten usw. zu. Proterandrie bzw. Protogynie könnte hier dasselbe bewirken wie die Diözie, z. B. bei Fucus platycarpus u. a., aber erwiesen ist das nicht, und in anderen Fällen ist eine solche durch unzwei- deutige Beobachtungen ausgeschlossen. Ernst hat für verschiedene monözische Chara-Arten gefunden, daß sich die Befruchtung glatt vollzieht, wenn man ein einziges Exemplar in kleinen Gefäßen isoliert. Bei Vaucheria kann man direkt sehen, daß benach- barte Geschlechtsorgane sich befruchten. Bei den Spirogyren des Rhyncho- nema-Typus ist das ähnlich. Damit ist aber nicht gesagt, daß Schwester- zellen die Vereinigung eingehen. Tröndle hat zuerst gezeigt, daß die kopu- lierenden ,,Rhynchoneniazellen" in einem entfernteren Verwandtschafts- verhältnis zueinander stehen, und Hemleben hat das neuerdings noch mehr präzisiert. Diese Fäden sind also monözisch. Cunningham glaubt auch unter den leiterförmig kopulierenden Spirogyren monözische Arten gefunden zu haben; derselbe Faden sei bald aufnehmend, bald abgebend. Hemleben sucht dafür eine andere Deutung, und aus seinen Darlegungen geht sicher hervor, daß die Mehrzahl der leiterförmig konjugierenden Spirogyren diö- zisch sei. Ulothrix vereinigt im Geschlechtsakt Gameten, welche aus verschie- denen Zellen desselben Fadens stammen, so gibt es wenigstens Dodel an. Die Sache könnte hier also ganz ähnlich liegen wie bei Spirogyra. Stephano- sphaera würde sich nach Hieronymus anschließen. Anders dagegen ver- halten sich nach demselben Forscher Gonium und Chlorogonium, ferner nach Klebs Phyllobium und Hydrodictyon. Sie alle lassen Gameten aus der gleichen Mutterzelle mit Erfolg zusammentreten. Wir wissen über die Kernteilungsvorgänge in all diesen Gametangien nicht genug, um sagen zu können, ob es in den letztgenannten Fällen wirklich Schwesterzellen bzw. Schwesterkerne sind, die sich vereinigen; es könnte doch auch gleich beim ersten Teilungsschritt in den Gametangien ein Kern für die +- und ein anderer für die — Gameten bestimmt werden. Das freilich steht fest; mit der Reduktionsteilung haben (s, Kniep) die Vorgänge nichts zu tun, es muß sich um Vorgänge an haploiden Kernen und an dem zu ihnen gehörigen Protoplasma handeln. Sicher erwiesen ist eine Vereinigung von Schwesterkernen in einigen wenigen Fällen, z, B, haben wir (1, 164) Diatomeen kennen gelernt, bei welchen die Kerne einer Zelle sich teilen, um gleich wieder zu verschmelzen. Ob das noch ein normaler Sexualakt sei oder vielmehr nur ein unvollkommener Ersatz für den verloren gegangenen, ist augenblicklich kaum zu sagen. Auch diese Frage ist der Erörterung wert. Das Öffnen und Schließen der Blüten zu bestimmten Tageszeiten wieder- holt sich bei den Algen insofern, als die Öffnung der Gametangien, Oogo- nien und Antheridien keineswegs regellos erfolgt, vielmehr öffnen sich 122 II- Fortpflanzung. die reifen Sexualorgane derselben Spezies — natürlich am gleichen Orte — alle gleichzeitig. Auch dafür bietet Dasycladus ein hübsches Beispiel. Alle Ganietangien eines Individuums reifen gleichzeitig; und als ich einmal 20 bis 30 reife Pflänzchen dieser Algen in ebenso vielen Kulturgefäßen isoliert hatte, färbte sich in allen diesen wie auf Befehl das Wasser binnen einer Viertelstunde intensiv grün. Alle Schwärmer waren fast gleichzeitig aus den Mutterzellen ausgetreten. Ähnliche Erscheinungen kann man mutatis mutandis bei Bryopsis, Codium, Ectocarpus, Fucaceen, Cladophora, Ulothrix, Monostroma, Vaucheria usw. wahrnehmen. Auf ihnen beruht u. a. das rasche Ansammeln von Ga- meten an den Rändern der Kulturgefäße. Die Zeit der Massenentleerung von Ganietangien, Antheridien usw. ist natürlich bei den verschiedenen Arten verschieden. Besonders bevorzugt scheint der Tagesanbruch zu sein, so öffneten sich mir die Ganietangien von Bryopsis in Neapel meistens zwischen 5 und 6 Uhr (im April). Famintzin gibt ähnliches für Valonia, Schillee für Ulva an, Dodel beobachtete an Ulothrix, die sich im Freien befanden, Klebs an Chlorochytrium, Hiero- NYMus an Stephanosphaera ungefähr die gleichen Zeiten, analoges scheint mir für Monostroma u. a. zu gelten. Yamanouchi sah den Austritt der Gameten von Cutleria und Zanar- dinia zwischen 5 und 8 Uhr früh; ich fand im März und April ähnliche Zeiten für Ectocarpus bei Neapel; Kuckuck dagegen gibt für Helgoland die Ent- leerung der Gameten von Ectocarpus siliculosus um 12 — 2 Uhr an. In dieser Zeit erreicht der Vorgang seinen Höhepunkt. Dem schließt sich Dasycladus an. Er entleert seine Ganietangien im Herbst nachmittags um 414 Uhr. Diese beiden Fälle sind die einzigen mir bekannten, in welchen die hellsten mittleren Tageszeiten gewählt werden. Sexualorgane, die in der Abenddämmerung geöffnet würden, sind mir nicht bekannt, dagegen manche, welche dazu die Xacht wählen. So wird für die Vereinigung der Gameten von Spirogyra communis der Abend zwischen 10 und 11 Uhr angegeben, für die von Haematococcus 11 Uhr (Blochmann), ich selbst sah die Schwärmer von Codium elongatum im September bis Oktober regelmäßig zwischen 12 und 1 Uhr nachts austreten, und beobachtete fernerhin bei Vaucherien (sessilis, aversa) die Befruchtung zwischen 2 und 4 Uhr morgens. Wollenweber sah sie bei Haematococcus zwischen 12 und 4 Uhr nachts. Danach wäre es wohl möglich, nach berühmten Mustern eine Algenuhr als Spielzeug zusammenzustellen. Für die hellsten Tagesstunden hätte freilich wohl die Auswahl der Objekte ihre Schwierigkeit. Unter den erwähnten Formen sind manche außerordentUch pünktlich, so notierte ich für Dasycladus immer 4 Uhr 20 — 4 Uhr 40 als Öffnungszeit, mochte sich derselbe auf den Trümmern Bajaes im Golf von Pozzuoli be- finden oder losgelöst im Keapler Aquarium treiben; Codium hielt ziemlich genau die Zeit von 12 Uhr 20 — 12 Uhr 40 inne usw. ; andere Gattungen da- gegen sind unregelmäßiger, z. B. bei Vaucheria dehnt sich die Öffnungszeit verschiedener Sexualorgane über einen Raum von fast 2 Stunden aus. Über die Ursachen, welche das Öffnen der Behälter zu bestimmter Zeit herbeiführen, liegen bestimmte Untersuchungen nicht vor. Gelegent- liche Beobachtungen aber deuten darauf hin, daß die Vorgänge von außen, vielfach durch den Wechsel von Licht und Dunkel, induziert werden; gelingt es doch z. B. ohne weiteres, den Austritt der Gameten von Ectocarpus oder von Bryopsis durch Verdunkelung am Morgen zu verzögern. Trübes AVetter hält nach Schiller die Gameten der Ulva bis 2 Uhr mittags in ihren Behältern zurück. Auch bei Cystosira wirkt nach Peirce und Randolph das Licht 4. Die Befruchtung. 123 auf die Entleerung der Oogonien und Antheridien, was Nienburg allerdings für Fucus auch im untergetauchten Zustand bestreitet. Man darf indes nicht allein an sofortige Wirkungen des einen oder anderen Agens denken, sondern an den täglich wiederkehrenden Wechsel der Temperatur, der Be- leuchtung usw. ; dieser dürfte es sein, welcher von langer Hand her den Öffnungsprozeß vorbereitet. Nur so scheint mir die relativ große Konstanz der Schwärmzeiten, z. B. bei Dasvcladus, verständlich zu sein und ebenso die Tatsache, daß bei dieser Pflanze mäßige Verdunkelung am entscheiden- den Tage den Gang der Ereignisse nicht hemmt. Natürlich muß nicht bei allen Sexualorganen Licht oder Temperatur die Öffnung auslösen oder vorbereiten, es können beliebige andere Faktoren hemmend oder fördernd eingreifen. Wenn z. B. durch Übertragen aus fließen- dem in ruhendes Wasser oder durch Übergießen feucht gehaltener Kulturen mit Wasser Gametenbildung ausgelöst wird, so dürfte dabei von einer kon- stanten Beziehung zu bestimmten Tageszeiten vielfach nicht mehr die Rede sein, und ebenso fällt eine solche fort bei den Fucaceen, von denen wir be- richteten. Wir erwähnten dort auf Grund alter Beobachtungen, daß Oogonien und Antheridien in großen Mengen austreten, wenn che Pflanzen bei Ebbe bloßliegen Schon in allen diesen Fällen tritt ein Rh3^thnius zutage; noch viel auffälliger wird ein solcher bei Dictyota. Williams, Hoyt, Lewis studierten diese Pflanze. An den Küsten Großbritanniens werden che Oogonien und Antheridien in Mengen zur Zeit der Springfluten entleert, sie beginnen ihre Entwicklung etwa i4 Tage vorher zur Zeit der Nipptiden. Die Forscher unterscheiden danach mit Recht die Zeiten der Vorbereitung von den Zeiten der Entleerung. Diese pflegt übrigens nicht genau mit der höchsten Spring- tide zusammen zu fallen, sondern liegt meistens um einige Tage später. An den amerikanischen Küsten sah Hoyt die Entleerung nur einmal im Monat, im übrigen aber in gleicher Weise wie in England. Bei Neapel fand Lewis wieder eine 14tägige Periode, die Entleerung vollzog sich jeweils 2 bis 3 Tage nach der niedrigsten Ebbe. Dasselbe Verhalten zeigte im wesenthchen Nemoderma tingitana (Kuckuck) an den Küsten von Marokko. Tahara verfolgte in Japan den Austritt der Sexualorgane bei Sargassum. Sie werden ebenfalls in 14tägigen Perioden jeweils nach der höchsten Springtide aus ihren Behältern entlassen. Die einzelnen Arten unterscheiden sich ein wenig in der Zeit, welche von dem Höhepunkt der Springtide bis zur Entleerung vergeht. Halicystis zeigt bei Helgoland ebenfalls eine rhythmische Entleerung der Fortpflanzungszellen, die Zeiten sind aber nach Kuckucks Angaben unabhängig von der Außenwelt, das dürfte auch bei anderen Algen zutreffen. Berücksichtigt man, daß Dictyota ihren Rhythmus beibehält, auch wenn sie in der Kultur dem Wechsel der Gezeiten völhg entrückt ist, so wird man wohl mit Lewis sagen müssen, daß die Periodizität durch die Außenwelt bedingt sei, daß sie aber — einmal induziert — außerordenthch fest haftet. Das gilt allerdings zunächst kaum für Halicystis. Aber es konnten bislang auch in keinem Fall die Ursachen der Periodizität im einzelnen festgestellt werden. In allen Fällen, die wir hier besprechen, bleibt aber eines sicher, mag man die Ursachen der periodischen Entleerung kennen oder nicht, das ist die gleichzeitige Befreiung zahlloser Sexual zellen aus ihrer Hülle resp. die gleichzeitige Öffnung der sie bergenden Behälter. Die biologische Bedeutung, welche einem solchen Prozeß zukommt, dürfte ziemlich klar aus einem Vergleiche mit den Windblütern hervorgehen. 124 II- Fortpflanzung. Wie bei diesen Wolken von Pollenkörnern, vom Winde getrieben, die Be- stäubnng sichern, so sorgen bei den Algen Wolken von Gameten oder Spermato- zoiden, welche Strömung oder Eigenbewegung fortführt, dafür, daß auch die Individuen sich treffen, welche zu einer erfolgreichen Vereinigung befähigt sind. Die Wahrscheinlichkeit, daß wenige isolierte Gameten sich im weiten Meer begegnen, ist schon wegen der Strömungen nicht sehr groß. Die Wolkenbildung ist natürlich nicht das einzige Mittel, um die Be- gegnung der Gameten zu sichern, vielfach kommt noch die Phototaxis hinzu, welche in der Lage sein dürfte, auch aus weiteren Distanzen die Sexualzellen zusammenzuführen. Ich schließe das aus folgendem: Bei ruhiger See fand ich am frühen Morgen einige Male die Oberfläche in der iS^ähe des Landes grünlich gefärbt durch zahlreiche Schwärmer resp. Gameten der Ulva, Entero- morpha, Monostroma u. a., welche selbst auf dem Grunde wuchsen. Die Zellchen waren nach einigen Stunden verschwunden. Man kann wohl an- nehmen, daß die Gameten durch das Licht an die Oberfläche gelockt werden, hier kopulieren und später zu Boden sinken. Es ist das im großen dasselbe, wie die Ansammlung der Gameten am Tropfenrande in der feuchten Kammer. Die eben erwähnten Hilfsmittel für die Vereinigung der Gameten sind, was nicht überraschen wird, nicht bei allen Algen vorhanden, z. B. ist ein Massenaustritt der Sexualorgane bei den ständig untergetaucht lebenden Fucaceen wie Cystosira usw., sowie bei Fucus- Arten, deren Stand- orte nicht dem Wechsel der Gezeiten unterworfen sind, meines Wissens nie beobachtet. Trotzdem findet man natürlich Keimpflanzen neben den alten Büschen und ist dann geneigt, nach spezifischen Vorkehrungen zu suchen, Avelche in diesem Falle die Annäherung der Scxualzellen befördern möchten. Tatsächlich finden sich solche. Bei Sargassum und Cystosira werden die Sexualorgane in größerer Zahl aus der Mündung der Konzeptakeln heraus- geschoben, sammeln sich an dieser fast wie Laich, durch Schleim aus dem Mesochiton zusammengehalten, um erst später vollkommen frei zu werden. Eine Massenproduktion zu gleicher Zeit bleibt freilich aus und so erklärt es sich vielleicht, daß an den Xordseeküsten oft unglaubliche Mengen von Fucuskeimlingen vorkommen, während solche in der Ostsee (wo die Mutterpflanzen fast niemals emportauchen) sehr spärlich sind. Für die Florideen ist eine periodische Entleerung der Antheridien und Antheridienstände nicht nachgewiesen, und doch haften die Spermatien reichlich an den Trichogynen. Man kann sich wohl vorstellen, daß die ,, Be- stäubung" bei relativ ruhigem Wasser erfolgt, und daß die schwebefähigen Spermatien durch schwache Strömungen an die Trichogynen getrieben werden, an welchen sie vermöge eines Schleimüberzuges hängen bleiben. Die Konsequenzen, welche sich in diesen wie in anderen Fällen aus einem Massen- vorkommen der Individuen auf der einen, aus einer Isolierung auf der anderen Seite ergeben, brauche ich kaum auszumalen. Auch mit den letzterwähnten sind die Hilfsmittel der Algen, welche auf eine Zusammenführung ungleichnamiger Sexualzellen abzielen, nicht erschöpft. Ich erinnere nur daran, daß die Oedogoniaceen sich in den Zwerg- männchen offenbar ein ganz spezifisches Mittel geschaffen haben, um die Antheridien in die Nähe der Oogonien zu bringen, allein es kann resp. muß wohl von einer weiteren Besprechung abgesehen werden, weil diese Fragen in den meisten Arbeiten nur nebensächlich behandelt sind. Ich bin über- zeugt, daß eine erneute Prüfung noch mehr der einheitlichen Gesichtspunkte zutage fördern würde. 4. Die Befruchtung. 125 Unser obiger Bericht gab die Mittel an, welche die Sexualzellen der Algen aus relativ weiter Ferne zusammenzuführen, imstande sind. Hat aber einmal eine gewisse Annäherung stattgefunden, dann darf man annehmen, daß auch che Chemotaxis noch fördernd eingreift und mit für eine end- gültige Berührung sorgt. Diese Vermutung ist zwar nirgends exakt be- wiesen, abei- die Ähnlichkeit der das Ei von Ectocarpus oder von Fucus umwimmelnden Spermatozoidmassen mit denjenigen der Farne oder mit den Bakterien, welche in Pfeffers bekannten Versuchen in das Kapillar- rohr stürmen, ist so groß, daß man bis zum Beweis des Gegenteils an jener Hypothese festhalten darf. Man wird sie natürUch nicht auf obige braune Algen beschränken, sondern auch überall dort, wo die Spermatozoiden in Oogonien einschlüpfen, chemische Agentien verantwortlich machen, und schließlich sogar mit Haberlandt annehmen können, daß sie es seien, welche die Kopulationsfortsätze der Spirogyren aufeinander führen. Hemleben will das freiUch nicht galten lassen. Negative Chemotaxis dürfte es auch sein, welche nach dem Eindringen eines Spermatozoids in das Ei die überzähhgen Männchen verscheucht. Wenn man besonders bei Ectocarpus und Fucus beobachtet, wie rasch sich im gegebenen Moment die Spermatozoiden von den Eiern zurückziehen, liegt zweifellos der Gedanke am nächsten, daß eine chemische Substanz rasch gebildet und ausgeschieden wird, welche bei den fraglichen Körper- chen negative Bewegungen auslöst, und zwar deswegen, weil sie schädigend wirkt. Für diese Annahme spricht die Beobachtung von Farmer und Williams, wonach die Spermatozoiden von Halidrys, welche die Eier um- ringen, nicht selten absterben, kurz nachdem eins derselben in das Ei eindrang. Nachdem gezeigt worden ist, daß die Narben von manchen phanero- gamen Pflanzen Stoffe hervorbringen, welche fremde Pollen schädigen, und seitdem v. Dungern nachwies, daß in Seeigeleiern Substanzen vorhanden sind, welches fremdes Sperma töten, wird man wohl auch bezüglich der Algen nach Verbindungen fragen müssen, welche eventuell che Verschmelzung verschiedenartiger Gameten hemmen. Das ist nicht so müßig, weil im Meer zu gewissen Zeiten Gameten ganz verschiedener Gattungen und Arten durch- einander treiben. MögUch, daß ,, Antikörper" der skizzierten Art vorhanden sind, allein nachgewiesen wurden sie bislang nicht, und unerläßlich erscheinen sie auch nicht, es würde wohl das Ausbleiben positiv chemotaktischer Be- wegungen ausreichen, um ein Ausbleiben der Kopulation bei ungleichartigen Sexualzellen zu erklären. Der Ort für die Aufnahme der Spermatozoiden ist an den Eiern, welche mit dem oft erwähnten hellen Empfängnisfleck versehen sind, von vorn- herein bestimmt; und dort, wo jene das Oogon nicht verlassen, pflegt durch die Lage des letzteren, rein mechanisch, dafür gesorgt zu sein, daß die Spermatozoen nur an der gewünschten Stelle mit dem Ei in Berührung kommen. Bei völlig freiliegenden Eiern (z. B. Cutleria) müssen andere Fak- toren für richtige Aufnahme der männlichen Zellchen Sorge tragen, sofern das überhaupt notwendig erscheint. Der Empfängnisfleck ist kein integrierender Bestandteil aller Eier; die Fucaceen z. B. dürften desselben entbehren, bei ihnen kann das Spermato- zoid an beliebiger Stelle eindringen, und analoges gilt fast für alle Algen, bei welchen beide Gameten beweglich sind, mögen sie in der Größe gleich oder verschieden sein. Aus den verschiedensten Bildern, welche wir in früheren Kapiteln gaben, geht hervor, daß zwei bewegliche Gameten sich zwar mit VorUebe ,,längsseit" aneinander legen, daß sie aber auch in jeder beUebigen anderen Lage verschmelzen können. l 26 II- Fortpflanzung. Sind die Spermatozoiden mit dem Ei, oder die Gameten nntereinander dnrch die oben geschilderten Mittel an bestimmter oder nnbestimmter Stelle in Berührung gebracht, dann erfolgt che Vereinigung in der Kegel sehr rasch, in wenigen Minuten pflegt vom Spermatozoid äußerlich nichts mehr sichtbar zu sein, und ebenso bilden in gleicher Zeit die Isogameten eine einheitliche Zygote. Die direkte Beobachtung konstatiert in den meisten Fällen nicht viel mehr als ein ruhiges Zusammenfließen der Plasmamassen unter Schwinden der trennenden Hyaloplasmaschicht. Es ist aber kaum zweifelhaft, daß bei diesem Fundamentalprozeß sich energische Umwälzungen im Zellplasma ab- spielen, und diese kommen auch zum Ausdruck in Umrißänderungen bei Ectocarpus, in gewissen unruhigen Bewegungen am Empfängnisfleck der Vaucheria usw., sie sind nach Farmer und Williams besonders auffallend bei Halidrys. In Berührung mit dem Spermatozoid schwillt das Ei dieses Tanges ein wenig auf, wird dann an seiner Oberfläche warzig und entsendet kurze pseudopodienartige Fortsätze. Das dauert 3 — 5 Minuten, dann rundet sich das Ei unter schwacher Kontraktion wieder ab; das Spermatozoid ist inzwischen aufgenommen und alsbald folgt die Ausscheidung einer Membran. Leider ist auf solche Vorgänge von anderen Autoren nicht immer hinreichend geachtet worden, sie werden wohl ziemlich verbreitet sein. Die Befruchtung nackter Eier schildern wir am besten für Fucus, weil sie gerade hier durch Farmer, Williams, Strasburger und Yama- NoucHi gut untersucht ist. Das geschlechtsreife Ei führt (Fig. 656, i) einen großen Kern mit scharf vortretendem Kernkörperchen im Zentrum. Den Kern umgibt eine dichte Plasmamasse, beide zusammen treten schon im lebenden Objekt als helle Masse hervor. Nach außen folgt dann ein Plasma, das vermöge seines Vakuolenreichtums großwabige Struktur erhält. Die Waben zeigen ziemlich deutlich radiäre Anordnung, und in ihren Wänden sitzen mit Vorliebe die Chromatophoren, die also hier eine ,, Profilstellung" in ähnlicher Weise annehmen, wie in jungen Sporangien. Da sie sich von der Peripherie etwas entfernt halten, besitzen die Eier einen helleren Band (Fig. 656, i). Ähnliches gilt auch für Dictyota (Williams). Der Kern des Spermatozoids dringt von der Peripherie des Eies her sehr rasch gegen dessen Kern vor, schon 5 Minuten nach seinem Eintritt zeigen sich gewöhnlich die ersten Stadien der Verschmelzung von Ei- und Spermakern. Letzterer erscheint in den Präparaten zunächst als eine spindel- förmige, kompakte und intensiv färbbare Masse (Fig. 656, 2), später lockert sich diese etwas, legt sich dem Eikern an und vereinigt sich mit ihm unter Resorption der trennenden Kernwandung (Fig. 656, 3). Die Substanz des Spermakernes ist noch lange erkennbar, später freilich verwischen sich die Unterschiede, wenigstens äußerlich. Man sieht, daß der geschilderte Vorgang der Befruchtung eines See- igeleies ungemein ähnhch ist. Wie bei diesem kehren auch die vom Centrosoma ausgehenden Strahlungen wieder. Ältere Beobachter konnten sie nicht finden, Yamanouchi aber beschreibt sie in folgender Weise: Dem ruhenden Kern des Eies liegt ein Centrosoma kaum sichtbar an (Fig. 656, 4). Sowie der Spermakern in das Ei eingetreten ist, sammelt sich um das dem Eikern an- liegende Centrosoma Kinoplasma und alsbald treten auch feine Fädchen- zahlreich auf, welche von ihm ausstrahlen. Gleichzeitig werden an dem ein- gedrungenen Spermakern entsprechende Strahlen sichtbar, sie gehen von einem Centrosoma aus, das die männliche Zelle mitbrachte: und wenn nun der Spermakern mit dem Eikern vereinigt ist, erhalten wir zwei Pole mit je einem Centrosoma (Fig. 656, 5). Damit sind dann auch gleich die zukünftigen 4. Die Befruchtung. 127 Pole der Kernspindel gegeben. Ans Williams Befunden darf man schließen, daß die Dinge bei Dictyota ähnlich liegen. ]N"ach der Kernverschnielzung tritt bei Fucus eine etwa 24 stündige Ruhe ein, dann erst beginnt die Kei- mung. Dabei rücken dann die Chromatophoren an die Wand und nehmen Flg. 656. Befruchtung des Fucus-'E\q^. i Querschnitt durch ein Ei kurz nach der Be- fruchtung n. Farmer. 2, 3 Querschnitte durch die Mitte desselben n. Farmer. 4 — 8 Vereinigung der Kerne nach Yamaxouchi. 4 Kern unbefruchtet. 5 Schnitte durch den gleichen Kern nach Eindringen des Spermakerns in ihn. 6 Dasselbe. 7, 8 Teilung des Zygotenkerns. ek Eikern, sp Spermatozoid, ehr Chromatophoren, spk Spermakern, c Centrosomen. Flächenstellung ein und der Zygotenkern teilt sich. Jene Ruhepause aber macht wohl die Tatsachen verständlich, die wir auf S. 74 bezüglich der Induktion der Polarität mitgeteilt haben. Im Gegensatz zu den Fucaceen kann das Ei von Vaucheria als der Typus eines durch den Empfängnisfleck polarisierten Eies gelten. Die 128 IL Fortpflanzung. Entstehung desselben haben wir auf S. 113 ff. geschildert und dort bereits darauf hingewiesen, daß die Hauptmasse des Plasmas sich am Vorderende befindet, während der Kern in der Mitte, nur von wenig Plasma umhüllt, zwischen großen Vakuolen suspendiert erscheint (Fig. 657, i). Nach Eintritt des Spermakerns am Vorderende des Eies wird auch hier sehr rasch eine Membran gebildet, diese umhüllt jedoch, soviel ich sehe, nicht das ganze Ei, sondern verläuft nur Cjuer durch die Mündung des Oogons, um dieses abzu- schließen. Bei Vaucheria sessilis vergehen im Gegensatz zu Fucus mindestens einige Stunden, bis der männliche Kern den Eikern erreicht hat. Während dieser Zeit verteilt sich das Plasma des Vorderendes gleichmäßig in der jungen Zygote, und entsprechend wandern die Chlorophyllkörper mehr nach vorn, um sich ebenfalls gleichmäßig zu verteilen (Fig. 657, i). Dann vereinigen sich die beiden Kerne (Fig. 657, 2, 5) in ganz ähnlicher Weise wie bei Fucus, nur tritt hier schon viel zeitiger eine Auflockerung im Gefüge des Spermakerns in die Erscheinung. Auch der Eikern wird etwas voluminöser. Die Vorgänge bei den beweglichen Isogameten sind naturgemäß ein- facher. Die beiden zur Vereinigung bestimmten Geschlechtszellen legen sich Fig. 657. Vaucheria sessilis n. Oltmanns. / Oogon nach Eintritt des Spermakernes vorn verschlossen. 2 — 5 Sukzessive Vereinigung der Kerne, ek Eikern, sk Spermakern. zwar mit Vorliebe an den Spitzen aneinander, um dann in annähernd paralleler Lage (1, 307) zu verschmelzen, aber es kommen doch außerordentlich zahl- reiche Ausnahmen vor. Ich erinnere an Dasycladus (1, 368), Ectocarpus (2, 171), Giffordia (2, 79), Bryopsis (1, 398) usw., wo jeder Teil der einen Zelle mit einem belie])igen der anderen zusammenfließen kann. Es gibt bisweilen sogar amöboide Schwärmer unter den Chaetophoren (1, 306) und Draparnaldien (Pascher), die fast wie Amoeben zusammenfließen. Auch die Zygoten können nach Pascher zunächst noch amöboid sein. Etwas weiter vorgeschrittene Formen beschreibt Goroschankin. Die Gameten von Chlamydomonas Braunii u. a. sind, wie wir früher sahen, mit einer festen Membran umgeben, sie legen sich meistens mit dem Mund- ende gegeneinander, die Membran wird an dieser Stelle aufgelöst und der Inhalt der einen (etwas kleineren) Zelle schlüpft zu dem der anderen hinüber. Die beiden Kerne wandern aufeinander zu, ihr Gefüge wird etwas lockerer, und dann vereinigen sie sich miteinander (Fig. 658). Die Kcrnkörperchen sind noch lange getrennt sichtbar, ja diese Doppelnukleolen scheinen ein rharakteristikum für viele Zygotenkerne zu sein. Daß der Plasmakörper 4. Die Befruchtung. 129 Zygoten sich erst mit beginnender Keimung der Zygote sich bei diesen Vorgängen noch kontrahiert (Fig. 658, j), mag nebenbei erwähnt sein. Auf die Chromatophoren kommen wir unten zurück. Die pulsierenden Vakuolen schwinden wohl. Die Konjugaten verhalten sich grundsätzlich ähnlich. Nach dem einen oder anderen der angeführten Typen vollziehen sich fast alle sexuellen Vorgänge bei den Algen, mögei^ gleich oder verschieden gestaltete Gameten in Frage kommen. Der Abweichungen sind nur wenige. Von solchen mag zunächst erwähnt sein, daß sich die Vereinigung der Kerne bisweilen stark verzögert, besonders für Konjugaten konnte ja Klebahx zeigen, daß dieselbe in den vollzieht. Wichtiger als dieser Befund sind die Vorgänge bei Sphaeroplea annu- lina var. Braunii. In die mehrkernigen Eier dringt nach Klebahn nur ein Spermakern ein und vereinigt sich nur mit einem der im Ei ge- gebenen Kerne (1, 384); weiteres fand Klebahn nicht, und nach seinen Befunden muß man anneh- men, daß der kopulierende der eigentliche Eikern sei, während die übrigen untätig und bedeutungs- los liegen bleiben. Nach Golen- KiNS Angaben würde aber die Sache nicht ganz zutreffen; nach ihm verschmilzt zwar bei Sphae- roplea Braunii der Spermakern erst mit einem der Eikerne, später aber würden sich mit dem resultieren- den Kopulationskern auch die anderen im Ei vorhandenen Nuclei vereinigen. Fig. 658 n. Goroschan- KIN. Chlamydofnonas Braunii. Kopulation der Gameten. / Nach dem Leben. 2, 3 nach ge- färbten Präparaten, sk Spermakern, ek Eikern. Die Sache bedarf wohl erneu- ter Prüfung aus folgendem Grunde. Ältere Autoren ließen die zahl- reichen Kerne, welche ursprünglich in den Oogonien von Vaucheria, Saprolegnia, Peronospora, Albugo usw. vorhanden sind, zu einem Eikern kurz vor der Eireife verschmelzen. Später aber wurde von mir für Vaucheria, von anderen Autoren für die anderen erwähnten Pflanzen gezeigt, daß der Eikern niemals aus einer Verschmelzung mehrerer Kerne resultiert, daß vielmehr alle überzähligen Kerne bis auf einen aus den Eiern beseitigt oder doch in denselben unschädlich gemacht werden. Diesen Be- funden würden sich Klebahns Resultate anschließen. Die im Ei nicht kopulierenden Kerne hätten danach keine andere Bedeutung als die über- zähligen Kerne der Oogonien von Vaucheria, Fucaceen usw. Golenkins Beobachtungen dagegen stehen nicht bloß mit dem eben Erwähnten in Wider- spruch, sie sind, soweit ich sehe, fast die einzigen, welche sich der allgemeinen Regel nicht fügen, wonach von den niederen Pflanzen empor bis zu den höchsten Spermakern und Eikern nicht bloß völlig homolog, sondern aus der gleichen Anzahl von Chromosomen zusammengesetzt sind. In Konse- quenz clavon muß dann der Kern der Zygote immer nur aus zwei solcher gleichwertigen Elemente kombiniert werden. Diese unter den Botanikern, Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. HI. J 1^30 II- Fortpflanzung. besonders vou Strasburgek, betonte Auffassung muß in dem Kern natur- gemäß den wesentlichen Träger der Vererbung sehen und weiter darauf hin- weisen, daß bei jeder sexuellen Vereinigung die Eigenschaften der beiden Eltern annähernd gleichmäßig auf den jugendlichen Keim übergehen. Gegner dieser Auffassungen können aber nicht bloß auf Golenkins noch unwiderlegte Angaben verweisen, sondern auch auf die Befunde von Gerassimoff. Dieser Autor sah zweikernige Spirogyrazellen mit einkernigen zu einer normalen, keimunsgfähigen Zygote verschmelzen. Wie jene ab- weichenden Zellen erzielt werden, ist in 1, 95 angegeben. Es unterliegt kaum einem Zweifel, daß in einer solchen doppelkernigen Kammer jeder Kern dem einer normalen Zelle entspricht. Rufen diese Tatsachen gegen die erwähnte Theorie Bedenken wach, so darf auch nicht verschwiegen werden, daß derselben eventuell von einer an- deren Seite Gefahr droht, nämlich durch die Beobachtungen über Poly- spermie, die ja auch für Tiere bekannt ist. Berthold und ich haben für Ectocarpus beobachtet, daß mehr als eine männliche Zelle mit der weiblichen verschmelzen kann; Klebs gibt für Protosiphon Vereinigung von drei Ga- meten, de Bary und Strasburger für Acetabularia an, Farmer und Willi- ams, wie auch Yamanouchi sahen mehr als ein Spermatozoid in das Ei von Fucus eindringen und Chodat spricht sogar ■ — Dangeard hatte es früher gesehen — bei Chlamydomonas intermedia von einer Superfetation, weil sich hier gelegentlich mehr als zwei Gameten vereinigen, was übrigens schon Prowazek und Teodoresco für andere niedere Volvocinen angegeben hatten. KuRSANOW berichtete ähnliches für Zygnema, Montemartini für Spirogyra. Über das Verhalten der Kerne ist in den meisten Fällen nichts oder nichts Genügendes bekannt, nur für die Fucaceen wissen wir durch Farmer und Williams, vor allem aber durch Yamanouchi, das Folgende: Wenn mehrere Spermakerne in das Ei eintreten, kommt es zu einer Vereinigung dieser mit dem Eikern. Da jedes Spermatozoid ein Centrosoma mitbringt, finden sich z. B. beim Eintritt von zwei männlichen Zellen drei Centrosomen in der Zygote, da die Eizelle schon vorher eines beherbergte. Bei der Keimung entsteht eine Teilungsfigur mit soviel Spindelpolen als Centrosomen vorhanden waren. Jedem Spindelpol, d. h. jedem Centrosoma werden dann die gleichen Chromosomensätze zugewiesen. Die haploide Chromosomenzahl bei Fucus ist 32. Der Zygotenkern enthält demnach hier 96 Centrosomen. Diese spalten sich alle in der Metaphase der Länge nach und so werden jedem der drei Tochterkerne 2 x 32 Chromosomen zugewiesen. Auf diese Weise bleibt auch hier die Zahl der letzteren konstant, wie in der normalen Befruchtung. Ähnlich ist es nach dem Eindringen von drei Spermato- zoiden. Was aus den polyspermen Fucuszygoten wird, ist nicht bekannt. Das ist zu bedauern, denn sie enthalten ja mehr männliche als weibliche Chromo- somen und wenn man nun gar Bastarde zu erzeugen in der Lage wäre, könnte man vielleicht die Einwirkung überzähliger männlicher Erbmassen auf die Nachkommen studieren. Die höher stehenden Algengruppen verzichten, wie wir auf S. 111 zeigten, vielfach darauf, ihren Spermatozoiden Chromatophoren irgend- welcher Art mit auf den Weg zu geben, und daraus ergibt sich ohne weiteres, daß im Gegensatz zum Kern jenes Organ der Zelle bei der Befruchtung als solcher und bei der aus ihr resultierenden Vererbung keinerlei Rolle spielt. Bei Pflanzen von der genannten Art liefert ausschließlich das Weibchen die Farbkörper für die Nachkommen; so bei den Charen, Vaucherien, Coleo- chaeten und Flnrideen. 4. Die Befruchtung. 131 Bei letzteren ist vielleicht nicht einmal immer die Eizelle mit einem Chromatophor versehen, wenigstens gibt Schmitz an, daß die Karpogone von Callithamnion corymbosum n. a. keine Chromatophoren besitzen; solche kommen nach ihm nur aus der Auxillarzelle in die Sporophyten und die Sporen. Von anderen Autoren konnte das nicht mit Sicherheit bestätigt werden. Klar ist aber auf alle Fälle, daß bei der Kleinheit der sporogenen Zelle in der Gruppe der Callithamnien, Rhodomeleen usw. höchstens Fetzen eines Chromatophors in die Auxillarzelle gelangen können. Selbst wTnn diese sich später vergrößern, müssen doch zahlreiche Farbkörper aus der Auxihar- zelle mit in den Sporophyten eingehen. Wo in den Spermatozoiden (Bryopsis usw.) kleine Chromatophoren ge- geben sind, pflegen diese kurz nach vollendeter Kopulation noch sichtbar zu sein. Später entschwinden sie der Beobachtung, und es bleibt ungevriß, ob sie sich zu normal gefärbten Chlorophyll- usw. -Körpern ausgestalten, oder ob sie zugrunde gehen. Eine Zerstörung von Chromatophoren findet bei der Vereinigung von Isogameten kaum statt. Bei zahlreichen Chlorophyceen, Ectocarpeen usw., besonders denjenigen, welche in jedem Schwärmer nur einen Farbkörper führen, kann man die Chromatophoren verschiedener Abstammung getrennt in der Zygote erkennen und (z. B. leicht bei Ectocarpus) nachweisen, daß sie unverändert in die Keimpflanze eingehen. Überall freilich trifft das nicht zu. Chmielewsky beobachtete zuerst und andere Forscher, besonders Tröndle, bestätigen, daß in die Zygoten von Spirogyra zwar beiderlei Chlorophyllbänder eintreten, daß aber das aus der männhchen Zelle stammende zerstört wird. Hier erreicht also die Pflanze auf einem anderen Wege dasselbe, was sonst durch Reduktion oder vollständige Ausschaltung der Chromatophoren aus den männhchen Zellen erzielt wird. Tröndle hat aus diesen Befunden geschlossen, daß hier gesetzmäßig eine Reduktion der Chromatophorenmasse einsetze analog der Reduktion der Chromosomenzahl. Die soeben erwähnte Lahmlegung der Chromato- phoren in den männlichen Zellen würde Tröndles Auffassung bestätigen, aber wir haben auch zahlreiche Fälle, z B. bei den Ectocarpeen, in welchen von einer Zerstörung der Chromatophoren in der Zygote nicht das Geringste beobachtet wurde. Dort scheint wenigstens einer der Chromatophoren der einen, der andere der anderen Zelle, welche aus der Zygote hervorgeht, zu- gewiesen zu werden, und somit kann das obige Gesetz auf allgemeine Gültig- keit kaum Anspruch erheben. Einzelheiten bedürfen freilich der Prüfung. Die Verfärbung derjenigen Zygoten, welche in einen Dauerzustand übergehen, beruht natürhch in erster Linie auf einer Veränderung der Chro- matophoren. Dieselben werden scheinbar kleiner und stets unansehnhcher, aber sie verschwinden nicht und sind stets zu finden gewesen, wo man sorg- fältig danach gesucht hat. Aufspeicherung von Öl, Fett und anderen Reservesubstanzen be- dingt natürlich auch eine modifizierte Färbung der Zygoten, und besonders ist es bekanntermaßen das Hämatochrom, das diese hervorruft. Über diesen Körper ist schon an verschiedenen Stellen unseres Buches berichtet worden, wir brauchen auf ihn wie auf die Reservesubstanzen kaum zurückzukommen. Höchstens kann man noch einmal darauf hinweisen, daß besonders diejenigen Hypnozygoten reichhch jenen Stoff entwickeln, welche zur Ruhe auf trockenem Boden bestimmt oder verurteilt sind. Ich erinnere nur an Sphaeroplea, Haematococcus u. a. 9* \ 32 II- Fortpflanzung. Die Membran der Zygoten bleibt dort einfach, wo sofortige Keimung derselben einsetzt; sie wird stark verdickt und in der verschiedensten Weise verändert an den längere Zeit ruhenden Zygoten. Darüber ist in den einzelnen Kapiteln schon das Nötige berichtet worden. Es scheint mir unnötig, hier noch einmal darauf zurückzukommen, weil Dinge von theoretischer Be- deutung kaum dabei zu verzeichnen sind. 5. Homologien der Geschlechtsorgane. Die Anordnung des Stoffes in zahlreichen Kapiteln unseres Buches basierte auf der viel diskutierten und fast allgemein anerkannten Vor- aussetzung, daß sich die Sexualität in nicht wenigen Algengruppen selb- ständig herausgebildet habe, und daß sie dann in den einzelnen Ver- wandtschaftskreisen von isogamer zu oogamer Befruchtung fortge- schritten sei. Ist dieser Satz richtig, so ergibt sich von selber eine Ho- mologie der Gameten untereinander und ebenso eine solche der sie ein- schließenden Behälter, als da sind Gametangien, Oogonien und Anthe- ridien, wie das besonders GoEBEL seit langer Zeit betont hat. Konse- quenterweise darf man die fraglichen Gebilde zunächst nur innerhalb jeder Gattung und Gruppe zueinander in Parallele bringen, aber man wird doch nicht fehl gehen, wenn man sie weiterhin in der ganzen Algen- reihe homologisiert. Die Sache leuchtet sofort ein für die isogamen und die halb oogamen Formen, wenn ich mich so ausdrücken darf. Wir brauchen kein Wort darüber zu verlieren, daß alle Zellen einer Ulothrix, einer Cladophora oder eines Dasyciadus usw., welche Gameten produzieren, untereinander homolog sind, und ebenso springt die Homologie in die Augen zwischen den männlichen und weiblichen Gametangien von Ectocarpus, Cutleria, Bryopsis, Codium, Sphaeroplea und zahlreichen anderen Gattungen. Et- was schwieriger wird, wenigstens scheinbar, die Entscheidung bei den Algen mit typischen Oogonien, welche wir seinerzeit als die Endglieder der verschiedenen Parallelreihen ansprachen. Allein die Entwicklungs- geschichte deckt fast immer die Parallelen auf. Wir haben in Bd. 1 und 2 bei Behandlung der Familien mehrfach darauf hingewiesen und erinnern nun daran, daß z. B. bei den Yolvocinen und bei den Fuca- ceen Zwischenformen (Durvillaea) vorhanden sind, welche unweigerlich dartun, daß die ursprünglichen Isogameten im Laufe der Zeiten in die Oogonien und Antheridien übergeführt wurden. Solche Umwandlung kam wesentlich durch eine Förderung der Teilungen in den Antheridien, durch einen Rückgang derselben in den Oogonien zustande; das ist bei den Fucaceen ohne weiteres deutlich, und auch für Volvox kann man das- selbe annehmen, denn das Oogonium und die Spermatozoidmutterzelle (Antheridium) sind schon ihrer Lage nach homolog. Im ersteren sind die Teilungen unterblieben, im letzteren werden sie sehr weit getrieben. In dieser AVeise reiht sich Volvox zwanglos anderen Algen an, und mir scheint, wie ich hier nochmals betone, kein Grund zu der KLEiNschen Meinung zu sein, wonach das Spermatozoidbündel von Volvox und Eu- dorina eine besondere männliche Generation darstellt. Am wenigsten wird derjenige Klein zustimmen, der unsere später zu gebende Darstel- lung des Generationswechsels für zutreffend hält. Bei den Oedogoniaceen sind, meiner Meinung nach, die faden- bürtigen Antheridien in einem Falle den Androsporen, im anderen den Oogonien homolog. Auch hier gilt das, was wir soeben bezüa:lich einer 5. Homologien der Geschlechtsorgane. 133 vermehrten oder verminderten Teilung hervorhoben, und außerdem wäre an das zu erinnern, was wir in 1, 339 ausführten. Die Zwergmännchen werden am leichtesten verstanden, wenn man sie als sekundäre Bildungen betrachtet, hervorgebracht durch die Notwendigkeit, die Antheridien den Oogonien zu nähern. Die Homologie der Sexualorgane bei Vaucheria dokumentiert sich nicht bloß in der gleichartigen Stellung derselben an den Tragsprossen, sondern auch (1, 423) in der anfangs gleichartigen Ausfüllung derselben mit vakuoligem, vielkernigem Plasma. Antheridien und Oogonien (resp, Karpogone) stellen bei Coleochaeten wie bei Florideen die Endzellen kürzerer oder längerer Seitenzweiglein dar, und deshalb ist auch hier über den Stand der Dinge kein Zweifel; nur eine Form macht Schmerzen: die Coleochaete scutata. Hier stehen zwar die Oogonien an den Enden liegender Zellreihen, die Antheridien aber gehen aus beliebigen Zellen der Scheibe hervor. GoEBELs Hoff- nung, daß die Antheridien sich doch noch als Enden einer Zellreihe erweisen möchten, dürfte kaum in Erfüllung gehen; dagegen kann man sich die Lage der fraglichen Sexualorgane auf andere Weise plausibel machen. Betrachtet man, wie das doch wohl richtig ist, Col. scutata als eine reduzierte Form, hervorgegangen aus anderen Arten mit aufrechten Fäden, welche einer Sohle entsprangen, so kann man annehmen, daß die Antheridien ursprünglich den aufrechten Fäden ansaßen, später aber mit Reduktion dieser in die Scheibe verlegt wurden. Eine solche Rück- verlegung von Fortpflanzungszellen in die Haftscheiben ist bei Braun- algen (vgl. z. B. Phaeostroma) gar nicht selten, und ich bezweifle sehr, ob auch bei ihnen immer die ursprünglich vorgeschriebene Stellung am Fadenende gewahrt wird. Bezüglich der Florideen muß dann noch die Frage gestellt werden, wie das auch schon früher geschehen ist, ob etwa auch die A u x i 1 i a r- Zellen den Karpogonen homolog seien. In einigen Fällen haben sie tatsächlich dieselbe Stellung wie die Karpogonien, allein das ist keineswegs immer so. Man vergleiche nur unseren Bericht (2, 391) über die Nemasto- maceen. Dort bildet sich fast in jeder Gattung die Auxiliarzelle an einem anderen Ort; zudem kann man auch bei Ceramiaceen, Rhodomeleen usw. kaum Tatsachen auffinden, welche geeignet wären, jene Vermutung zu stützen. Heute, wo wir wissen, daß die Auxiliarzellen nur Nährzellen sind, ist es auch durchaus begreiflich, daß sie an einem beliebigen Teil der Pflanze herausgebildet werden können. Am wenigsten leuchtet auf den ersten Blick die Übereinstimmung zwischen den Oogonien und Antheridien von Ohara und Nitella ein. GOEBEL hat jedoch gezeigt, daß sich auch hier Ähnlichkeiten heraus- finden lassen. Ich habe darüber in Bd. 1 berichtet. Inwieweit sind nun die ungeschlechtlichen Fortpflanzungs- organe den geschlechtlichen homolog ? Eine Homologie der Sexualorgane existiert sicher nicht mit den verschiedenartigen Brutknospen, Gemmen usw. Die Gemmen von Seiro- spora (2, 360), die Brutknospen der Sphacelariaceen, wohl auch die Monosporen der Tilopterideen usw. sind unverkennbar, ebenso wie die Brutknospen zahlreicher Laub- und Lebermoose unabhängig voneinander, phylogenetisch ziemlich spät, entstanden, bald der eine, bald der andere Teil des Algenkörpers gab ihnen den Ursprung, und so kommen sie als Spezialbildungen für unsere Frage nicht ernsthaft in Betracht. 134 II- Fortpflanzung. Anders steht die Sache mit den meisten Zoosporen; diese dürften im obigen Sinne älteren Datums sein. Zur Klärung der Situation erinnere ich an P r o t o s i p h o n. Die Alge besitzt nur eine Schwärmer- form, die fraglichen Zellen kopulieren oder kopulieren nicht, je nach den äußeren Bedingungen, so daß man kaum weiß, ob man von Schwärmern oder von Gameten reden soll. Die Sexualität ist hier noch in ihren ersten Anfängen, gleichsam in einem labilen Zustande, sie kann aber bei an- deren Formen zu einer absolut festen Einrichtung werden. Es ist nun ohne Schwierigkeit vorstellbar, daß alle von Protosiphon oder von einer dieser ähnlichen Alge erzeugten Schwärmer die Fähigkeit zu isolierter Keimung verlieren und dadurch zu typischen Gameten werden. Dieser Fall ist realisiert bei Dasycladus, Codium, Bryopsis usw., hier sind nur Gameten vorhanden, und im phylogenetischen Sinne sind alle eventuell bei den Vorfahren vorhanden gewesenen ungeschlechtlichen Schwärmer in der Bildung von Gameten aufgegangen, wie das schon so häufig gelehrt ist, zuletzt von Celakovsky. Dem ist aber bekanntlich nicht überall so. Cladophoren,Ulven oder wie sie sonst noch heißen mögen, stören scheinbar das eben ent- worfene Bild, denn hier gibt es neben den Gameten deutlich unterscheid- bare Zoosporen. Die Annahme liegt nahe, daß auch hier die Zoosporen die alleinige Fortpflanzungsform der Vorfahren darstellen, wie das bei so vielen Flagellaten und Flagellaten-ähnlichen Formen noch heute der Fall ist, und daß diese weiterhin sich in geschlechtliche und ungeschlecht- liche Schwärmer differenziert haben. Form und Funktion von Zoosporen blieb für gewisse Schwärmzellen erhalten, während andere dieselben ver- loren und gleichzeitig die Sexualität erwarben. Anders ausgedrückt: Die Fäden, Sproßsysteme und sonstigen Zellen und Zellverbände, welche an- fänglich nur asexuell waren, wurden zu Gametophyten, denen aber in mehr oder weniger hohem Maße die Fähigkeit zur Zoosporenbildung verblieb, und zwar derart, daß die nämliche Zelle die eine wie die andere Schwärmerform erzeugen kann. Etwas komplizierter ist die Sache bei den Ulotrichales. Man unterscheidet: 1. größere Schwärmer mit vier Geißeln (Makrozoosporen), 2. kleinere Schwärmer mit vier Geißeln (Mikrozoosporen), 3. kleine Schwärmer mit zwei Geißeln (Gameten). Bei Ulothrix wie auch bei gewissen Stigeoclonium-Arten sind die beiden ersten Formen ungeschlechtlich, die letzteren stellen die Ga- meten dar. Bei Stigeoclonium fasciculare sind die Mikrozoosporen die Ge- schlechtszellen, für Stigeoclonium tenue gilt das gleiche, aber während bei der erstgenannten Art noch zweiwimperige Schwärmer gebildet werden, fehlen solche bei der zweiten ganz und darin stimmt auch Draparnaldia mit ihr überein. Umgekehrt hat Chaetophora nur eine Form von vierwimperigen Schwärmern, nämlich Makrozoosporen, und daneben sehen wir zweiwimperige Gameten. Es bilden also die Makro- zoosporen einen annähernd ruhenden Pol im Wechsel der Erscheinungen, während die kleinen Schwärmer mit der Sexualität betraut werden, und zwar sind das in einem Falle die mit vier Wimpern begabten, im anderen die mit zwei Geißeln versehenen. Korrespondierend damit wird dann die andere kleine Schwärmerform vielfach unterdrückt. Wo die Gameten zwei Geißeln haben, können die kleinen vierwimperigen Mikro- zoosporen fehlen, wo die Geschlechtszellen vier Bewegungsorgane be- 5. Homologien der Geschlechtsorgane. 135 sitzen, werden die zweiwimperigen Schwärmer gern unterdrückt. Die Sexualität ist also in dieser Gruppe noch labil, und insofern scheinen mir diese in 1, 306 ausführlicher vorgetragenen Tatsachen unsere Auf- fassung zu beschäftigen. Das geschieht auch noch durch den Umstand, daß in manchen Fällen unter den Augen des Beobachters Mikrozoosporen zwei von ihren vier Geißeln abwerfen. Man kann die nicht kopulierenden Schwärmer mit nur zwei Geißeln vielleicht als Parthenogameten auffassen. Eine solche Erklärung wird recht wahrscheinlich für die ,, neutralen Schwärmer", welche Berthold, Säuvageaü und ich aus plurilqkulären Sporangien von E c t o c a r p u s er- hielten, wie 'das in 2, 80 geschildert wurde. Unsere allerdings recht un- vollkommenen Versuche scheinen mir tatsächlich jene neutralen Schwär- mer als Parthenogameten zu kennzeichnen. Mag dem aber sein wie ihm wolle, viel weniger zweifelhaft dürfte sein, daß sich jene neutralen Schwärmer, die zunächst von Gameten nicht unterscheidbar sind, bei den Verwandten des Ectocarpus siliculosus auch äußerlich von jenen abheben, wie sich nach Sauvageau in den verschiedenen plurilokulären Sporangien von Giffordia zu erkennen gibt. Diese Verhältnisse sind in 2, 80 ausführlicher besprochen. Hier kam es nur darauf an, zu zeigen, wie eine einzige Form von Sporangien und Schwärmern sich nicht bloß in zwei, sondern auch in mehr Richtungen differenzieren und ausge- •stalten kann. Gerade bei den Phaeosporeen bleibt freilich ein Punkt noch unge- klärt. Da wir die Vorfahren derselben nicht oder ganz mangelhaft kennen, kann man kaum eine Vermutung über den Zusammenhang der uni- und plurilokulären Sporangien haben. Diese beiden Organe sind heute so verschieden, daß man sich über die Entstehung derselben keine genügende Rechenschaft geben kann. Ganz allgemein wird man ja wohl auch hier den Ursprung aus gemeinsamer Basis annehmen können. Dieselbe allgemeine Behauptung wird man auch in Ermangelung von etwas Besserem für die F 1 o r i d e e n aufstellen können. Die Wurzeln dieser Gruppe kennen wir meiner Meinung nach nicht und wissen danach auch wenig ül^er einen etwaigen gemeinsamen Ursprung der verschieden- artigen Fortpflanzungsorgane; immerhin bieten die einfachsten Flori- deen, wie Chantransia, Batrachospermum usw. gewisse Anhaltspunkte. Die Monosporen der Chantransia haben genau dieselbe Stellung wie die Antheridien, ebenso stehen bei den Batrachospermen, welche Monosporen in den Zweigbüscheln der Langtriebe erzeugen, jene neben und zwischen den Antheridien. Geht daraus schon eine Homologie deutlich hervor, so zeigt sich eine solche wohl weiter in der von SiRODOT konstatierten Tatsache, daß in gewissen Fällen schwer zu definierende Zwischenstufen zwischen Spermatien und Monosporen vorkommen. Für viele Fälle ist weiterhin eine Homologie der Tetrasporangien mit den Monosporangien klar. Das gilt zunächst für die Chantransien, bei welchen eine Art Mono-, eine andere Tetrasporangien führt. Es handelt sich um Sporae cruciatim divisae, und wir machten schon in 2, 343 im Anschluß an nordische Forscher darauf aufmerksam, daß gerade diese Tetrasporangienform ganz allgemein den Monosporangien be- sonders nahe stehe. Den Monosporen weitgehend vergleichbar sind auch wohl die un- geschlechtlichen Fortpflanzungsorgane, welche auf Geschlechtspflanzen nicht selten auch dort sichtbar werden, wo besondere Tetrasporenpflanzen gegeben sind. ]^36 I^- Fortpflanzung. Nicht ganz so klar liegen die Verhältnisse bezüglich der Haupt- masse der Tetrasporangien. Immerhin für viele Fälle ist eine Homo- logie der Tetrasporangien mit den Monosporangien sowie mit den Anthe- ridien Mar; besonders bei Formen, wie Callithamnion usw., wo es sich um fädige Thallome handelt, korrespondiert die Entstehung aller jener Gebilde miteinander. Endzellen pflegen die Ursprungsorte zu sein, und das mag auch auf Grund der SCHMiTZschen Fadenlehre dort noch fest- gehalten werden, wo die Antheridien oberflächlich stehen, während die Tetrasporangien in die Einde versenkt sind. Zweifel dagegen können sich z. B. bezüglich der ßhodomeleen erheben. Doch ich glaube, daß man unter Berücksichtigung unserer Erörterungen auf 2, 355 auch in dieser Familie das Tetrasporangium als einen einzelligen Seitenast radiärer Zweiglein betrachten kann. In dieser Familie sind übrigens Auxiliarzellen und Tetrasporangien offenbar homolog; doch ist zu betonen, daß dies keineswegs in allen [Florideengruppen Kegel ist, wie besonders die bereits erwähnten Xema- stomeen lehren. Ist einmal die Differenzierung der Schwärmer in Zoosporen, Ga- meten usw., wie wir sie oben schilderten, bei den niederen Gliedern einer Gruppe erfolgt, so kann es nicht wundernehmen, wenn sie auf die höheren Glieder, die von jenen abstammen, übertragen wird. Z. B. haben zweifellos die Aphanochaeten nicht bloß ihre Gameten, sondern auch ihre Zoosporen von den Chaetophoreen geerbt, und dasselbe würde von den Coleochaeten gelten, falls diese, wie wir annehmen, von den Aphano- chaeten herzuleiten sind. Natürlich gilt dieselbe Überlegung für niedere und höhere Protococcoideen, für Ulothrix und seine Derivate usw. Auch auf die Volvocinen möchte man das Gesagte anwenden, wenn hier auch die Sache etwas schwieriger ist. Wir sahen, daß jede Zelle in der Kugel von Pandorina, Eudorina usw. einer freien Zelle von Chlamydomonas e^ntspricht. Wie die letzteren, so kann auch jede der ersteren Zoosporen bilden. Diese aber bleiben, ähnlich wie die von Hydrodictyon unter- einander in Verbindung und schlüpfen vereinigt aus, um nachher voll- ends auszuwachsen und die Fähigkeit zu erneuter Teilung zu erlangen. Volvox unterscheidet sich von Eudorina nur dadurch, daß infolge der Arbeitsteilung nicht mehr alle, sondern nur einige Zellen teilungsfähig geblieben sind; im übrigen aber entspricht sicher die Mutterzelle einer Volvoxkugel einer beweglichen vegetativen Zelle von Chlamydomonas, wie das auch besonders Klein betont hat. Ihm werden auch die meisten Botaniker zustimmen. Von zoologischer Seite freilich, namentlich von BüTSCHLl, ist eine andere Auffassung vertreten worden. Danach sind die Parthenogonidien von Volvox parthenogenetische Eier. Ist es nach- gewiesen, daß die Eier einiger Ectocarpeen usw. zu gewissen Zeiten mit, zu anderen ohne Befruchtung keimen, so könnte man wohl für Volvox ähnliches diskutieren, indem man noch mit Bütschli darauf hinweist, daß sowohl die Oosporen als auch die Parthenogonidien dieser Alge gleiche Produkte liefern. Allein -mir scheint doch die ganze Phylogcnie der Volvocinen mehr auf die erste Deutung hinzuweisen. Immerhin ist es nicht überflüssig, sich einmal für andere Algen gleiches zu überlegen, z. B. haben die Zoosporangien von Coleochaete in ihrer Entwicklung eine erhebliche Ähnlichkeit mit den Oogonien. Da die Zoosporen auch im Bau von denjenigen der Chaetophoren und Aphanochaeten etwas abweichen, kann die Frage, ob sie partheno- genetische Eier sind, wohl gestellt werden. Ich meinerseits möchte die- 6. Generations- und Phasenwechsel. 137 selbe hier nicht bejahen, aber man wird sich doch immer vergegenwär- tigen, daß durchaus nicht alle Zoosporen phylogenetisch gleichen Ur- sprungs sein und auf diejenigen der primitiven Gruppen zurückgehen müssen. Sie können, unabhängig von solchen, in ähnlicher Weise sekundär entstanden sein, wie etwa die Brutknospen der Sphacelarien. Solche Vermutung liegt z. B. nahe für die Vaucherien. Da außer ihnen kaum eine Siphonee Zoosporen besitzt, muß man vielleicht annehmen, daß die Schwärmer der Vaucherien Bildungen sui generis seien. Die letzterwähnten Befunde erfordern noch den Hinweis auf die bekannte Tatsache, daß die Verteilung der Zoosporen und der ent- sprechenden Fortpflanzungsorgane in den verschiedenen Gruppen eine sehr verschiedene ist. Während sie den Volvocinen, Protococcoideen, TJlotrichaceen und allem, was mit diesen Familien zusammenhängt, zu- kommen, fehlen sie den meisten Siphoneen, um plötzlich bei den Vau- cherien, dem mutmaßlichen Endgliede der Reihe, wieder aufzutauchen, umgekehrt fehlen sie den Fucaceen, während sie allen Phaeosporeen zu- kommen. Unter den Rotalgen fehlen Tetra- resp. Monosporen nur ver- einzelten Gattungen. Heute die Gründe für das Fehlen oder Vorhandensein ungeschlecht- licher Fortpflanzungsorgane anzugeben, ist meistens schwer, wenn nicht unmöglich. Immerhin haben die Untersuchungen der letzten Jahre für (iie Fucaceen Hinweise gegeben. Es wurde von Kylin u. a. (2, 227) die Vermutung ausgesprochen, daß die bei den Laminarien schon sehr kleine geschlechtliche Generation bei den Fucaceen ganz in der Oogonien- bildung aufgegangen sei und nicht mehr für sich existiere. Dann wäre tatsächlich die eine Form der Fortpflanzung ganz abhanden gekommen. Sind die männlichen und weiblichen Organe überall untereinander homolog und ebenfalls gleichwertig mit den Isogameten der niederen Klassen, dann gilt das auch von den Produkten der Verschmelzung, und es liegt eigentlich kein Grund vor, die Zygoten als die Resultante eines ,, niederen", die Oosporen als die eines ,, höheren" Sexualaktes be- sonders zu bezeichnen. Aus diesem Grunde habe ich im 1. und 2. Bande das Wort Zygote ganz allgemein auf das aus der Vereinigung zweier Sexualzellen resul- tierende Produkt angewendet, gleichgültig, ob letztere gleich oder un- gleich waren. Soweit mir bekannt, hat zuerst Bower diesen Schritt, getan. 6. Generations- und Phasen Wechsel. Wie alle Autoren, welche das in der Überschrift genannte Thema bei irgendeiner Pflanzengruppe behandelt haben, muß auch ich an das seit Hofmeister fast zum Überdruß klassische Beispiel der Moose und Farne erinnern. Geschlechtliche und ungeschlechtliche Generation (Ga- metophyt und Sporophyt nach einer neueren Ausdrucksweise, deren erste von Bower, deren zweite bereits von De Bary herrühren dürfte) müssen miteinander abwechseln, wenn alle Gestalten zur Geltung kommen sollen, die in den Entwicklungsgang dieser Pflanzen hineingehören. Hofmeister hatte schon die äußere Form und den gesamten Ent- wicklungsgang in Rechnung gezogen. In ein neues Stadium aber traten die Erörterungen, als Overton und vor allem Strasburger den Nach- weis erbrachten, daß bei Moosen und Farnen der Gametophyt haploid, der Sporophyt diploid ist. Die Reduktion der Chromosomenzahl findet bekanntlich beim ersten Teilungsschritt in der Sporenmutterzelle statt. 138 II- Fortpflanzung. Nun begann ein äußerst verdienstliches Suclien nach den Reduktions- teilungen auch bei den Algen, besonders Yamanouchi, Lewts, Wil- liams, SvEDELius, Kylin, Hoyt, Geokgewitsch studierten Florideen, Dictyotaceen, Fucaceen und andere, sie fanden die Reduktionsteilung in^ den Tetrasporen der beiden erstgenannten und bestimmten danach die Generationen, indem sie alles Haploide als Gametophyten, alles Di- ploide als Sporophyten bezeichneten. So kamen sie dazu (2, 431), bei den Florideen die Karposporen sowohl als auch die Tetrasporen dem (diploiden) Sporophyten zuzuzählen. Diese Art, die Dinge zu beurteilen, rief manchen Widerspruch her- vor. Man hatte die Untersuchungen von Marschall kennen gelernt, in welchen tetraploide Mooskapseln erzogen wurden, man wußte, daß bei Farnen ebenfalls die ganzen Chromosomenzahlen im Versuch umge- worfen werden können. Deswegen lehnten Goebel, Winkler u. a. den STRASBURGERischen Standpunkt für die eben erwähnten Gruppen ab und ich habe in meinen Besprechungen der algologischen Arbeiten immer wieder betont, daß die getroffenen Unterscheidungen nicht gang- bar seien, daß die Reduktion der Chromosomenzahl bei den Algen mit dem Generationswechsel gar nichts zu tun habe. Jener Prozeß sei durch den Sexualakt unabwendbar bedingt, aber die Alge vollziehe ihn an einer Stelle im Entwicklungszyklus, die nicht überall die gleiche sei. Wir drängten auf die Untersuchung einfacher Florideen, die keine Tetrasporen besitzen. SvEDELius unternahm sie in erster Linie und fand bei Scinaia die Reduktion an einer Stelle, die vielen jedenfalls un- erwartet war, nämlich bei der ersten Teilung der Zygoten. Jetzt schlug die Meinung bei vielen Gelehrten um, vor allem wurde man sich in weiten Kreisen klar, daß Haplophase und Diplophase (Maire) nicht die Generationen anzeigen, und daß man den Generationswechsel unweigerlich unterscheiden müsse von dem Kernphasenwechsel (Renner). Beide können zusammenfallen (iVrchegoniaten), müssen es aber durchaus nicht. Die Arbeit von Svedelius löste eine große Anzahl von Schriften aus, welche sich mit dem Generationswechsel teils experimentell, teils nur theoretisch befaßten. Es ist ganz unmöglich, sie an dieser Stelle alle zu berücksichtigen; ich nenne Bonnet, Bower, Buder, Hart- mann, Janet, Kylin, Lotsy, Lewis, Renner, Rosenvinge, Hoyt, Claussen, Fritz Jürgen Meyer, Davis, Tischler, Maire, Goeldi und Fischer, Pirotta, Cavers. Keine von diesen Arbeiten hat mich veranlaßt, meinen alten Standpunkt wesentlich zu ändern, das um so weniger, als die oben genannten Forscher sich mehr oder weniger meinen Auffassungen ge- nähert haben. Natürlich habe ich aber auch Wertvolles aus ihnen entnommen. Was ich früher sagte und was ich in den folgenden Zeilen aus- führe, ist nicht neu. Zwar hatte ich mir bereits für die erste Auflage' des Buches manches zurechtgelegt, ehe ich alle Literatur kannte, aber der Grundg-'edanke unserer Auffassung ist schon von Sachs (1874) ver- treten worden, später besprach BowER (1890 u. folg.) unabhängig von der gleichzeitig gedruckten Arbeit Vaizeys die Dinge besonders klar. Davis und Lotsy haben dann die Sache kurz dargestellt, zum Teil auf Grund meiner Befunde an den Florideen. Schon vorher hatten Cela- KOWSKY und Vines die Frage behandelt, ersterer nicht ohne Wechsel in der Auffassung. Immerhin stammt von ihm der Ausdruck ,,anti- 6. Generations- und Phasenwechsel. 139 thetischer" und „homologer" Generationswechsel. Mit ersterem Ausdruck bezeichnet Celakowsky das, was wir sonst einfach Generationswechsel nennen; unter letzterem versteht er in gewissem Sinne Nägelis Wieder- holungsgenerationen, d. h. die wiederholte Erzeugung gleichartiger In- dividuen (Gametophyten) aus Zoosporen, wie sie bei Vaucheria usw. vorkommt. Die scharfe Scheidung, welche jene Autoren durchführten, ist zweifellos richtig, nur scheint mir die Konsequenz zu verlangen, daß man den Begriff des homologen Generationswechsels einfach fallen lasse und von potentiellen (Vines) oder fakultativen (de Bary) Ga- metophyten rede. Will man aber andere Worte und Bezeichnungen haben, so scheint mir Strasburgers Vorschlag besser, nämlich zu sprechen von heterogenem und von homogenem Generationswechsel. De Bary gab (1884) eine Darstellung des Generationswechsels bei Thallophyten, welche sich dem Inhalte nach im wesentlichen mit unseren Ausführungen oben deckt, nur will er das Wort Generations- wechsel nicht in dem eingeschränkten Sinne gebrauchen wie Sachs, sondern darunter auch den ,, homologen" Generationswechsel einbeziehen. Nägeli geht noch weiter und bezeichnet sogar die Sexualorgane als eine besondere (androgyne) Generation. Sachlich am weitesten weicht Pringsheims Ansicht von der un- serigen ab, er vernachlässigt den Sporophyten erheblich, sieht in ihm nur gleichsam ein Anhängsel an den Gametophyten und findet den Generationswechsel in dem rhythmischen Wechsel sporen- und gameten- tragender Individuen. Ihm dürften nur wenige gefolgt sein, immerhin stimmte z. B. Celakov^sky ihm später bei. Klees hat auf Grund seiner bekannten Versuchsresultate an ver- schiedenen Algen dem Generationswechsel für viele Fälle die Bedeu- tung abgesprochen. Darin kann ich ihm nicht ganz folgen. Gerade in dem von ihm erbrachten Nachweis, daß zoosporentragende Fäden in der Kultur später zur Gametenbildung genötigt werden können, sehe ich eine Stütze meiner Auffassung, und im übrigen widersprechen seine Resultate den hier vertretenen Annahmen nicht. Freilich hat ja viel- leicht die ganze Diskussion insofern keine so große Bedeutung, als man sich über die Tatsachen meistens einig ist; allein es scheint mir doch wichtig, hervorzuheben, daß zwischen Archegoniaten und Algen weit- gehende Analogien bestehen, ob auch Homologien, mag dahingestellt sein. In großen Gruppen von Algen ist ein Generationswechsel nicht oder kaum erkennbar. Von Dasycladus, Codium, Bryopsis kennen wir nur Sexualpflanzen. Die Zygote liefert, soweit bekannt, alsbald wieder einen Gametophyten und nichts anderes. Dasselbe darf man im wesent- lichen für die Characeen behaupten, denn man wird sich kaum ent- schließen. Vorkeim und wirtelig verzweigte Sprosse als verschiedene Generationen zu betrachten, wie das freilich gelegentlich geschehen ist. Auch die Konjugaten darf man trotz scheinbarer Differenz hierher rechnen. Für die fädigen Zygnemeen springt das ja ohne weiteres in die Augen; weniger für die Desmidiaceen. Allein es ist doch wohl irrelevant, ob die aus einer Zygote durch wiederholte Teilung gebildeten Zellen sofort oder erst später den Zusammenhang verlieren. Immerhin ist es möglich, daß sie schon zur nächsten Gruppe gerechnet werden müssen (Davis, Lotsy, Renner). Von Zygnemaceen, Siphoneen usw. weichen nun die Hydrodictyaceen, Ulotrichaceen, Sphaeropleaceen, Oedogoniaceen, durch die Schwärmer bzw. Zellen ab, welche aus der keimenden Zygote in Mehrzahl hervorbrechen, um 140 II- Fortpflanzung. später einzeln zu Fäden resp. Netzen auszuwachsen. Biologisch geredet, ist das ein verbesserter Fortpflanzungsmodus, weil aus der Zygote statt des einen Individuums sofort deren mehrere gebildet werden, die zudem moch in der Lage sind, geeignete Substrate zu wählen. "Wo man in den vorerwähnten Gruppen die Kernteilungen studieren konnte, zeigte sich die Reduktion der Chromosomenzahlen in dem Augen- blick, in welchem die Zygote zu keimen beginnt, d. h. beim ersten Tei- lungsschritt des Zygotenkernes. Bei Mesotaenium ist das besonders deutlich; hier folgt auf die erste bald eine zweite, aber normale Mitose, und dann verlassen vier Keimlinge die Mutterzelle (Schema 1). Bei den Desmidiaceen gibt es die gleichen Teilungen, aber nur zwei Keim- linge erblicken das Licht der Welt, bei Spirogyra endlich ist es genau so, aber es wird nur ein Keimling entwickelt, drei Kerne gehen zugrunde (Schema 2). Ganz ähnlich ist es bei den Characeen; hier wie bei den vorerwähnten Gattungen kann man die ersten Teilungen in der keimenden Zygote als eine Tetradenteilung ansehen. Auch bei Ohara aber entwickelt sich nur eine der Vierlingszellen weiter. Die Siphoneen, Oedogonien, Sphaeroplea u. a. sind nicht auf ihre Mitosen unter- sucht. Nach allem, was bisher vorliegt, kann man wohl annehmen, Mesotaenium. Spirogyi^a. Gametophyt Gametophyt Gameten Gameten 1. Zygote Zygote 2. Tetra« • ^ «den Tetra* • • «den Gametophyt. Gametophyt. daß auch bei ihnen die keimende Zygote die Reduktion bringt. Auf- fallend ist ja bei ihnen ebenfalls die Vierteilung, mögen nun alle diese Zellen am Leben bleiben oder zugrunde gehen. Überall wird die Diplo- phase durch eine Zelle — die Zygote — repräsentiert (Schema 3). ^Wenn die Zygoten von Oedogonium, Sphaeroplea u. a. bei der Keimung nicht direkt zum Faden auswachsen, so wird damit vielleicht ein neues Glied in den Entwicklungsgang eingeschaltet, und wenn man will, könnte man das als die erste Andeutung einer neuen Generation "betrachten. Die Auffassung ist freilich bestreitbar und wird auch z. B. von Rexner beanstandet. Immerhin könnte man darin einen ersten Hinweis auf Coleochaete sehen. Hier schiebt sich zwischen je zwei Gametophyten der bekannte kugelige Körper mit seinen festen Zellulosewänden ein. Ihn darf man wohl als besondere Generation, als Sporophyten respektieren. Er entleert aus jeder Zelle eine Karpozoospore (Schema 4), und da- durch weicht er von den einfachsten Sporogonen der Moose — auch von denen der Riccia — ab, die ja alle neben den fertilen sterile Zellen auf- weisen. Allen verlegt die Reduktion in den ersten Teilungsschritt der Zygote, und das bezweifelt wohl heute niemand mehr, obwohl auch damit eine Abweichung von den Moosen feststeht. Uns stört das nicht, denn 6. Generations- und Phasenwechsel. 141 wir sehen hier zum erstenmal, daß der Phasenwechsel nicht mit denn Wechsel der Generationen zusammenfällt. Dasselbe ist nun sicher der Fall bei den einfachen sogenannten haplobiontischen Florideen aus den Gruppen der Nemalio- nales und der Cryptonemiales. Schon DE Bary hat bei ihnen eine ge- schlechtliche und eine ungeschlechtliche Generation unterschieden und wir wissen, daß der Sporophyt in jenen Familien oft erhebliche Dimen- sionen erreicht, ja, daß er sich nach Art der Moose und Farne viel- fach zu Ernährungszwecken in den Auxiliarzellen verankert. Im Gegen- satz zu den Archegoniaten aber ist der Sporophyt haploid, er hat wie Spirogyra, Coleochaete u. a. nur eine ganz kurze diploide Phase; gleich bei der Teilung der Zygote vollzieht sich Reduktion und Tetradenteilung und nur eine von den Vierlingszellen wächst zu den sporogenen Fäden aus (Schema 5). Wäre nun im Entwicklungsgange der Algen nur das vorhanden, was wir bislang besprachen, dann würde unsere Auffassung wohl auf ziemlich allgemeinen Beifall zu rechnen haben, allein es treten neben den Karposporen usw. in größter Zahl noch andere Organe unge- Oedogonium. Gametophyt Ei Spermatozoid 3. Zygote Tetra* f • «den Gametophyt. schlechtlicher Fortpflanzung auf, die wir nunmehr behandeln müssen. Vorher aber greifen wir auf die Archegoniaten zurück. Man weiß, daß viele von ihnen sich mehr oder weniger lange mit der Produktion nur einer der beiden Generationen begnügen können. Diese Möglichkeit wird gewährt durch die bekannten Brutknospen usw., mit deren Hilfe ja Leber- und Laubmoose die Ausbildung des Sporophyten, Farne die Entstehung des Gametophyten äußerst weit, ja gelegentlich fast bis ins Unendliche (z. B. Lunularia) hinausschieben können. Bei alledem bleibt natürlich der aus Brutknospen immer wieder erzeugte Körper je nach dem Einzelfall Gametophyt (Moose) oder Sporophyt (Farne), und zwar bleibt er das nicht bloß in unserer Vorstellung und dem Begriff nach, er bleibt es auch in der realen Wirklichkeit; denn wenn geeignete Be- dingungen zusammentreffen, ist er jederzeit befähigt, die ungleichnamige Generation zu liefern, und BowER hat nicht mit Unrecht für diese Fälle von potentiellen Gametophyten resp. Sporophyten gesprochen; DE Bary hat ähnliches mit dem Worte fakultativ angedeutet. Wo Brutknospen gebildet werden, spricht man von ungeschlecht- lichen Fortpflanzungsorganen. Das ist nicht gerade unrichtig, aber ]^42 II- Fortpflanzung. auch iiicht zweckmäßig, denn die Körper, welche uns unter diesem Namen entgegentreten, sind nicht unter sich homolog und haben, bei Licht besehen, gar nichts mit den ungeschlechtlichen Sporen der Moose und Tarne zu tun. Man wird deswegen gut tun, scharfe Scheidung zu treffen und die normalen Sporen des Sporophyten, die ja unbedingt aus Sexualorganen entspringen müssen resp. auf diese zurückgehen, als Kärposporen zu bezeichnen, während man die Brutzellen und ähn- liches als Nebenfruchtformen auffaßt; das hat seine Berechtigung schon deswegen, weil die Nebenfruchtformen der Archegoniaten recht ver- schiedenen Ursprunges sein können; vermögen doch Moose sich sowohl aus dem Proton ema, als auch aus den Blättern usw. ,, ungeschlechtlich" fortzupflanzen. Dies alles aber legt die Vermutung nahe, daß jene Nebenfruchtformen sich erst in relativ späten Entwicklungsperioden unabhängig voneinander herausgebildet haben. Es unterliegt keinem Zweifel, daß die Nebenfruchtformen der Archegoniaten und die aus diesen hergeleiteten Bildungen dieselben Coleochaete. Haplobioiitische Florideen. Gametophyt Gametophyt Gametophyt / \ Ei Spermatium Ei Spermatozoid 4. Zygote Zygote 5. Tetra« • • «den sporogene Fäden Karpo •••••••• Zoosporen ^^ ' ^ 1 I I I Karpospore Gametophyt. 1 Gametophyt. Chromosomenzellen besitzen wie die Gametophyten bzw. Sporophyten, von welchen sie abstammen. Nun zurück zu den Algen. Vaucheria kann sich unter gewissen Bedingungen ebenso verhalten wie Codium oder Dasycladus, d. h. sie vermag aus ihren Oosporen immer wieder direkt Gametophyten zu er- zeugen, und von einigen Arten dieser Gattung ist auch nichts anderes bekannt; aber das muß nicht so sein, vielmehr treten an anderen Arten die bekannten Zoosporen in die Erscheinung; und im Freien wie in vielen Kulturen ist es Regel, daß an den nämlichen Fäden zuerst Zoosporen, später Sexualorgane entwickelt werden. Freilich wissen wir durch die Untersuchungen von Klebs, daß auch große Reihen von Individuen nacheinander nur mit Hilfe von Zoosporen entstehen können, ohne daß sich Sexualorgane zeigen. Wie sind die Vorgänge zu verstehen? Nun, kaum anders als bei Lunularia, Marchantia u. a. Die Zoosporen entsprechen den Brutknospen dieser Moose, und wie letztere dort bald fehlen, bald in riesigen ]\Iengen 6. Generations- und Phasenweclisel. 143 entwickelt sein können, so auch hier. Das will aber sagen, daß alle Fäden der Vaiicherien als Gametophyten aufzufassen sind; real oder potentiell sind sie alle imstande, Sexualorgane zu liefern, und nur die Lebens- und Kulturbedingungen schieben im Einzelfalle den Geschlechts- akt unendlich weit hinaus. Selbstverständlich ist es, daß man mit dieser Auffassung der Zoosporen nicht bei den Vaucherien Halt macht, sondern daß man versucht, sie auf alle Algengruppen auszudehnen. Und ich wüßte auch nicht, weshalb man z. B. nicht die Volvocinen, Chaetophoren, ja zum Teil auch die Protococcoideen, die Ectocarpaceen usw. den Vaucherien an die Seite stellen sollte. Die bislang erwähnten Gruppen sind solche, bei welchen, wie wir sahen, ein Sporophyt in unserem Sinne fehlt; fast selbstverständlich ist es, daß auch die Familien sich anschließen, bei welchen außerdem noch ein solcher existiert, mag er rudimentär oder hoch entwickelt sein. Hydrodictyaceen, Oedogoniaceen und Coleochaeten wollen nicht anders beurteilt sein wie Vaucheria; die aus den Zellen des Gametophyten entstehenden Zoosporen entsprechen denen von Vaucheria und dem- gemäß den Brutknospen usw. der Moose. Die vorstehenden Überlegungen lassen sich mit Sachs unschwer auf viele Pilze übertragen — man denke nur an Ascomyceten usw., und sie gelten auch sicher für die einfachen Florideen (Nemalionales, u. a.), bei welchen Mono- oder Tetrasporen mit oder vor den Sexualorganen auf dem gleichen Individuum gebildet werden. Sie entstehen ohne Ke- duktion, und das ist nicht anders, wenn bei den höheren Florideen- gruppen Tetra- oder Monosporen scheinbar ungesetzmäßig auf Ge- schlechtspflanzen zum Vorschein kommen. Bei den Florideen hat man sich längst daran gewöhnt, die ge- meinen Sporen (Tetra- resp. Monosporen) von den Karposporen scharf zu scheiden, und das ist auch ebenso notwendig wie die Trennung der Brutknospen und Zellen von den Sporen der Moose und Farne. Bei den niedriger stehenden Algen, die wir oben erwähnten, ist diese Un- terscheidung aber meistens vernachlässigt, und doch entsprechen die Schwärmer, welche aus den Zygoten der Oedogonien, Coleochaeten und Hydrodictyaceen usw. hervorgehen, den Karposporen der Florideen, ebenso wie den Sporen der Archegoniaten, würden also wohl am ein- fachsten als schwärmende Karposporen oder als Karpozoosporen bezeich- net; sie haben mit den üblichen Zoosporen, die aus den Fadenzellen hervorgehen, recht wenig zu tun, obwohl sie in der Gestaltung fast identisch sind. Aber das letztere beweist kaum etwas, denn Mono- und Karposporen von Chantransia oder Batrachospermum sind im isolierten Zustande ebenfalls schwer unterscheidbar, und doch ist man über ihre Natur niemals im Zweifel gewesen. Statuieren wir den Wechsel eines Gametophyten und eines Sporo- phyten bei den höher entwickelten Algen, so soll damit noch nicht gesagt sein, daß auch alle die erwähnten Formen eine Verwandtschaft zu den Archegoniaten verraten. Wie die Sexualität vermutlich wieder- holt und selbständig in verschiedenen Gruppen niederer Gewächse her- ausgebildet wurde, ebenso kann in differenten höheren Familien sich die Ausgestaltung zweier Generationen selbständig vollzogen haben. Wo aber eine zweite Generation vorhanden ist, wird man mit BOWER u. a. annehmen dürfen, daß sie nachträglich eingeschaltet wurde 244 II- Fortpflanzung. und sich aus kleinen Anfängen heraus entwickelt habe, etwa aus solchen, wie sie bei Oedogonium, Sphaeroplea u. a. vorliegen. Weniger wahrscheinlich dürfte eine andere Annahme sein, die mehrfach auftaucht und die an Pringsheim anschließt. Danach waren ursprünglich Sporophyt und Gametophyt gleich gestaltet, der erstere wurde aber vielfach reduziert. Für Dictyota wäre eine solche vielleicht zutreffend . Bislang hatten wir es stets mit haploiden Sporophyten zu tun, wir gehen jetzt zu den Formen über, bei welchen diese Generation; diploid ist. Den Typus hierfür bilden die Laminariaceen. Der Ge- nerationswechsel gleicht dem der Farne, der kleine Gametophyt er- zeugt die großen Laminariapflanzen, die unweigerlich den Sporophyten darstellen. Alles spricht dafür, daß dieser diploid sei und die Eeduk- Laminaria. Gametophyt Gametophyt Ei Spermatozoid Fucus. Zygote 7. Fiiciispflanze 6. Zygote Laminaria 1 Mikrosporangien Makrosporangien Zoosporangiuni ! | Spermatozoiden Ei Zygote . A Zoosporen Gametophyt. tion in den Zoosporangien bei der Bildung der ungeschlechtlichen Schwärmer vornehme (Schema 6). Folgen wir — gewiß mit Recht — Kylin, so würden wir hier die Fucaceen anschließen. Sie klingen an die Blütenpflanzen an; die Ge- schlechtspflanze ist völlig reduziert und so unselbständig, daß sie nur noch in den Gogonien und Antheridien ihr Dasein fristet. Die ganze Fucuspflanze ist haploid, die Reduktion erfolgt beim ersten Teilungs- schritt, der zur Bildung der Gameten führt. Konsequenterweise darf man den Behältern, in welchen diese entstehen, kaum noch den Namen von Gogonien und Antheridien geben. Will man Kylins Annahme nicht anerkennen, so muß man schließen, daß die Fucuspflanzen einen diploiden Gametophyten darstellen. Das scheint mir aber nicht ganz den Tatsachen gerecht zu werden (Schema 7). In der Familie der Dictyotaceen und Cutleriaceen sind die natürlich haploiden Geschlechtspflanzen gut entwickelt. In der Zy- 6. Generations- und Phasenwechsel. 145 gote findet keinerlei Reduktion statt, und deshalb sind die ganzen aus ihr erwachsenden Tetrasporenpflanzen diploid. Sie gleichen völlig den Sexualpflanzen im Bau, aber sie produzieren Tetrasporen und vollziehen die Reduktion bei der ersten Teilung im Tetrasporangium. Da männ- liche und weibliche Organe scharf getrennt auf verschiedenen Individuen stehen, haben wir dreierlei Exemplare: männliche, weibliche und un- geschlechtliche. Nach HoYT gehen auch im Versuch aus den Tetra- sporen nur Geschlechtspflanzen, aus den Zygoten nur Tetrasporen- pflanzen hervor (Schema 8). Im Prinzip ist es genau so bei den Cutleriaceen. Bei Zanardinia sind die haploiden Geschlechtspflanzen den diploiden Individuen mit Zoosporangien völlig gleich, bei Cutleria sind ganz bedeutende Ver- schiedenheiten gegeben. Die diploide Aglaozonia mit den Sporangien Dictyota. Gametophyt Gametophyt Spermatozoid 8. Zygote Diplobiontische Florideen. Gametophyt Gametophyt Ei Spermatium Zygote 9. Tetrasporenpflanze sporogene Fäden Tetrasporangiu m Karpospore Tetra I spore weibl. Gametophyt männl. Gametophyt Tetraspore Jipfla7tze Tetrasporanghi vi Tetra < sporen weibl. Gametophyt männl. Gametophyt sieht ganz anders aus als die haploide Cutleria, die übrigens, wie Dictyota, männliche und weibliche Individuen scharf unterscheiden läßt. Wir konnten aber zeigen, daß Aglaozonia wahrscheinlich eine durch- aus sekundäre Bildung ist, echten Cutlerien gleichen. Zoosporangien beim Beginn Es liegt am nächsten. herzuleiten von aufrechten Sprossen, die Yamanouchi fand die Reduktion in den der Schwärmerbildung. die haploide Phase der eben behandelten Eamilien als den Gametophyten, den diploiden Zustand als den Sporo- phyten anzusprechen und sich klar zu machen, daß hier die beiden Generationen ausnahmsweise untereinander völlig gleich sind, oder erst sekundär abweichend ausgestaltet wurden. Allein, es ist das nicht die einzig mögliche Annahme. Unter den Einwirkungen der Umwelt kann aus einer Cutleria wieder eine Cutleria, aus einer Aglaozonia Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III 10 ]^46 il- Fortpflanzung. wieder eine Aglaozonia werden, und wenn das der Fall, wird man vielleicht schließen müssen, daß in der Aglaozonia doch wohl auch ein fakultativer (potentieller) Gametophyt stecken möchte. Und da die Tetrasporenpflanzen der Dictyoten den geschlechtlichen Individuen auf ein Haar gleichen — wenigstens äußerlich — könnte man auf den Gedanken kommen, daß die ersteren doch auch, theoretisch wenigstens, in der Lage sein möchten, gelegentlich Gameten zu erzeugen. Die Sachen sind nicht spruchreif, weil bislang nicht feststeht, wie sich die Kerne benehmen, wenn bei den Cutlerien der sogenannte Generationswechsel unterbleibt. Noch verwickelter sind die d i p 1 o b i o n t i s c h e n F 1 o r i d e e n. Wie bei den Dictyotaceen und Cutleriaceen, sind männliche, weibliche und Tetrasporenpflanzen zugegen, aber aus der Zygote erwächst nicht sofort die letztere, sondern aus ihr entwickeln sich die sporogenen Fäden mit den Karposporen. Yamanouchi wies wohl zuerst sicher nach, daß die Reduktion in den Tetrasporangien erfolgt. Haploid sind sonach die Geschlechtspflanzen, diploid nicht nur die sporogenen Fäden (Schema 9) mit den Karposporen, sondern auch die Tetrasporenpflanzen. Das war ein Grund für viele Forscher (Yamanouchi, Svedelius u. a.), die Haplophase als den Gametophyten, die Diplophase als den Sporo- phyten zu bezeichnen; sie glaubten dazu um so mehr im Recht zu sein, als ja durch Aussaaten ein regelmäßiger "Wechsel zwischen den Ge- schlechtspflanzen und den Tetrasporenpflanzen wenigstens bei gewissen Formen nachgewiesen wurde. Ich meinerseits habe diese Auffassung immer bekämpft, für mich ist, wie für alle Forscher, die Haplophase der Gametophyt, die diploiden sporogenen Fäden mit den Karposporen sind der Sporophyt, die Tetrasporen aber sind als Nebenfruchtformen von den Gametophyten getrennt und auf besondere Individuen verlegt worden. Es schien mir nicht schwierig, anzunehmen, daß z. B. bei den Rhodomeleen nicht bloß eine Differenzierung des Gametophyten in Männlein und Weiblein Platz gegriffen habe, sondern auch eine Her- aushebung der Tetrasporen. Die erstere ist in Gestalt der Diözie in anderen Pflanzengruppen ja häufig genug. Mit diesem Vorgange Hand in Hand muß dann eine Verschiebung der Reduktionsteilung in die Wege geleitet sein, sie wurde dorthin gebracht, wo eine Tetradenteilung ohnehin die Regel bildet. Nachdem Svedelius die Vorgänge bei Scinaia geklärt, nimmt auch er den alten, recht extremen Standpunkt nicht mehr ein, unsere Auffassungen dürften sich erheblich genähert haben. Ein gewisses Bedenken könnte für manche in dem Umstände liegen, daß die Tetrasporen so regelmäßig mit den Geschlechtspflanzen abwechseln. Allein, wenn die männlichen und weiblichen Individuen in konstanten Zahlenverhältnissen auftreten, weshalb sollen die Tetra- sporenpflanzen das nicht auch tun. Zudem werden — neuerdings von RoSENViNGE — so viele Abweichungen von jener Regel angegeben, daß diese Frage wohl noch erneut geprüft werden muß. Und nicht bloß die Zahlenverhältnisse weichen ab. Wir kennen zahlreiche Fälle, in welchen keimfähige Sporen auf den Geschlechtspflanzen erzeugt werden, auch solche, die sich, wenn auch wohl ohne Reduktion, teilen wie die Tetrasporen (s. z. B. Polysiphonia bei Goebel, bei Rigg und Dal- GITY usw.), ja, es wird von Lewis die Anwesenheit von Sexualorganen auf Tetrasporenpflanzen von Spermothamnion angegeben. Selbst wenn 7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 147 jene nicht funktionsfähig sind, scheinen sie mir deutlich darauf hin- zuweisen, daß ein potentieller Gametophyt vorliegt. In gewissen Gruppen der Florideen erscheint die ungeschlechtliche Generation zeitweilig auf eine kleine Zelle reduziert, die in der Auxiliar- zelle gleichsam untertaucht, um freilich alsbald in ihr eine energische Tätigkeit zu entfalten. Ich meine, daß durch diese Ereignisse unsere Auffassung jenes Gebildes als eines Sporophyten, vergleichbar allen anderen, nicht erschüttert werden kann, und ich glaube dies aus- drücklich betonen zu sollen, weil Klees den von mir beobachteten Tatsachen eine etwas andere Deutung gegeben hat. Er meint, die sporo- gene Zelle, z. B. von Callithamnion, rege die Auxiliarzelle zu weiterer Entwicklung an, und deshalb seien dort wie in ähnlichen Fällen die Karposporen das Produkt der Mutterpflanze. Daraus wird dann ge- folgert, daß eigentlich kein richtiger Generationswechsel vorliege. Da der Kern der Auxiliarzelle beseitigt wird, ehe die Entwicklung des Sporophyten beginnt, kann ich mir nicht ganz vorstellen, wie jene Zelle zur normalen Weiterentwicklung ohne ihren ,, angestammten" Kern befähigt sein soll. Die Annahme eines ,,Parasitierens" der sporogenen auf resp. in der auxiliaren Zelle liegt, für mich wenigstens, sehr viel näher. Die sporogenen Fäden und deren Produkte sind, wie wir oben dargetan haben, bei den Haplobionten unter den Florideen haploid, bei den Diplobionten diploid. Diese große Verschiedenheit mag die Frage nahe legen, ob diese Gruppen überhaupt zusammen passen, ob sie nicht in ganz verschiedene Verwandtschaftskreise gehören. Ernst- haft bejaht ist letzteres wohl niemals worden, und wenn das der Fall, dann müssen wir sagen, daß die Verschiedenheit der Chromosomen- zahlen weder für die Abstammung noch für die Frage des Generations- wechsels ausschlaggebend sein können. Bestätigt wird dies durch die Diatomeen. Die pennaten Formen sind ihr ganzes Leben hindurch diploid, nur unmittelbar vor der Be- fruchtung vollzieht sich die Reduktion derart, daß nur die Gameten als ganz kurze haploide Phase zwischen die Massen der diploiden Zellen eingeschaltet sind. Damit stehen diese Diatomeen im scharfen Gegensatz zu den Konjugaten, Siphoneen, Ulotrichaceen usw., die alle sicher oder mutmaßlich allein in der Zygote eine diploide Phase aufweisen. Sie kontrastieren aber auch mit den zentrischen Diatomeen, denn diese ver- halten sich hochwahrscheinlich genau so wie die Konjugaten. Mehr noch als bei den Rhodophyceen kann an dieser Stelle die Frage gestellt werden, ob die beiden Gruppen wirklich miteinander verwandt sind. Auch hier neigt man allgemein dazu, die Frage zu bejahen und gleich- zeitig den Chromosomenzahlen ihre Bedeutung in dem hier behandelten Sinne abzusprechen. 7. Experimentelles zur Fortpflanzung. In alter Zeit haben sich die Algologen oft über die Launenhaftig- keit gewundert, mit welcher die Fortpflanzungsorgane bei den Algen zum Vorschein kommen. Zwar erkannte man bald, daß die Außenwelt bei jenen Vorgängen ein gev\'ichtiges Wort mitrede, brachte auch in einzelnen Fällen die Faktoren heraus, welche gewisse Prozesse bedingen, allein konsequent und mit durchschlagendem Erfolg wurden diese Phä- 10* 148 II- Fortpflanzung. nomene kaum je experimentell behandelt. Erst Klebs machte damit den Anfang, ihm folgten andere Forscher. Zahlreiche Experimente eigaben die prinzipiell wichtige, allerdings auch längst geahnte Tatsaclie, dal.) Fäden und H^yphen von nicht wenigen Algen und Pilzen zum mindesten einige Jahre leben und wachsen können, ohne irgendwelche Fortpflanzungsorgane zu erzeugen; vorausgesetzt, daß sie unter gewissen, annähernd konstant bleibenden Bedingungen gehalten werden. Grundsätzlich dasselbe ist es, wenn Desmidiaceen, Protococcoideen u. a. sich durch einfache Teilung schier ins Ungemessene vermehren, ohne irgendeinen anderen Fortpflanzungsmodus zu zeigen, oder wenn Chlorella u. a. unausgesetzt A.planosporen in die Erscheinung treten lassen. Zwanglos reihen sich daran Chlamydomonaden und ein- fache Volvocales, welche immer wieder Schwärmer bzw. junge Kolonien aus jeder Zelle hervorbringen können, hat doch Hartmanx Eudorina veranlassen können, rund 550 Generationen von solchen Gebilden nach- einander und auseinander immer in derselben Weise zu erzeugen. In jenen Fällen erscheinen in den Kulturen nicht alle Gestalten, die zu produzieren der jeweils behandelte Organismus fähig ist; sollen sie sämtlich zur Geltung kommen, so bedarf es einer Veränderung in der Umgebung. Wenn Vaucherien unter bestimmten Bedingungen nur Fäden, wenn Chlamydomonaden nur Schwärmer bilden usw., so kann man sich mit GOEBEL wohl vorstellen, daß unter den künstlich geschaffenen Be- dingungen eine Hemmung in der Gesamtentwicklung einsetzt, eine Ver- änderung in der Umwelt v.ürde diese Hemmung lösen und nun weitere Formen der Fortpflanzung oder des Wachstums zur Geltung kommen lassen. Aber man kann auch sagen — und dazu neigte woltl Klebs — , daß die äußeren Veränderungen Anlagen wecken, welche in jeder Zelle der Algen schlummern. Mir scheint, die beiden Ausdrucks- weisen seien prinzipiell nicht so sehr verschieden, daß sich eine ein- gehende Erörterung an dieser Stelle lohnte. Mag dem sein, wie ihm wolle, man kann eine vegetative PeriodQ als eine Vorstufe für besondere Fortpflanzungserscheinungen heraus- schälen, mögen diese nun geschlechtliche oder ungeschlechtliche sein. Die Natur oder der Experimentator hat es dann in der Hand, die vegetative Periode abzukürzen oder zu verlängern, die Fortpflanzungserscheinungen ganz in den Vordergrund oder völlig in den Hintergrund treten zu lassen. Das ist nun freilich nicht ganz so einfach, als es nach den Avenigen Worten hier scheinen möchte, denn es greifen die verschiedensten Fak- toren oft recht bunt und fast unlösbar ineinander. Immerhin erscheint die Periode des Wachstums (die vegetative) als eine Vorstufe für die Fortpflanzung, und es ergab sich in zahlreichen Versuchen, daß es keineswegs bedeutungslos ist, unter welchen Bedingungen jene verlebt wurde. Von der Art und Weise, wie die Außenwelt während der- selben auf die Algen gewirkt hat, hängt es ab, wie sie später bei einer im umgebenden Medium eintretenden Veränderung reagieren, d. h. ge- wisse Vorbedingungen führen die Reizbarkeit der Algen in einer bestimmten Richtung herbei und entscheiden darüber, ob überhaupt, ob durch diesen oder jenen Faktor die A u s 1 ö s u n g der Fortpflan- zungsprozessc möglich werde. So wird es für den Experimentator erforderlich, das Vorleben seiner Versuchspflanzen genau zu prüfen und richtig zu beurteilen. Schon 7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 149 geringe Unterschiede in den Kulturen führen oft groi3e Ausschläge bei den Ucachf olgenden Experimenten herbei; z. B. gibt Freund an, daß Oedogonien, welche in Brunnenwasser gehalten wurden, ganz anders reagieren als solche, die sich vorher in destilliertem Wasser befanden. Die vorbereitenden Faktoren auf der einen, die auslösenden auf der anderen Seite aber sind in der Regel, und besonders im Freien, die- selben, welche auch sonst das Leben der Organismen fundamental be- einflussen, also Wärme, Licht, Sauerstoff, sonstige chemische Agentien usw. So ist es denn auf Grund dessen, was wir vom Getriebe in der Zelle wissen, nicht verwunderlich, daß im gleichen Versuch das nämliche Agens verschiedene Wirkungen entfaltet; die Temperatur z. B. ermög- licht ganz allgemein die Lebensvorgänge, wirkt aber auch in gewissen' Fällen als spezifischer Reiz für die Zoosporenbildung; das Licht schafft allgemein Nährmaterial, reizt aber daneben spezifisch zur Entwicklung von Sexualorganen usw. Dabei ist aber mit Klebs zu konstatieren, daß die Wirkungsgrenzen dieser und anderer Faktoren für die Fort- pflanzung enger gezogen sind als für die vegetativen Prozesse. Letztere finden häufig noch statt, wo erstere nicht mehr möglich ist, z. B. vollzieht sich das Wachstum eines Vaucheria-Fadens bei einem Luft- druck von nur 3 mm, während die Fortpflanzung erst bei 40 mm ein- zusetzen vermag. Über die angeschnittenen Fragen soll nun im folgenden das AUer- wichtigste berichtet werden. Ich lasse zahlreiche Einzelheiten beiseite, verarbeite auch nicht die gesamte Literatur, teils, weil so manches noch ungeklärt ist, teils auch, weil die Angaben sich wiederholen. Ich behandle trotz mancher Bedenken a) Zoosporen und Gameten gemeinsam und ordne die Gegenstände nach den auslösenden Faktoren, weil mir das nach dem heutigen Stande der Untersuchungen am über- sichtlichsten erscheint. Besser wird in Zukunft eine Trennung der Ur- sachen sein, welche Gameten einerseits, Zoosporen andererseits auslösen. 1. Die in Bächen und Flüssen wachsenden Algen, wie Vaucheria Ulothrix, Oedogonium, auch Stigeoclonium, Draparnaldia, H3Tlrodictyon u. a., zeigen im strömenden Wasser ausgiebiges Wachstum, bilden aber (mit Ausnahme der A^aucheria sericea) niemals Fortpflanzungs- organe. Diese entstehen erst, wenn man die Algen auf irgendeinem AVege in stehendes Wasser überführt. Im allgemeinen dürften zunächst Zoosporen gebildet werden, Sexualorgane entstehen z. B. bei Vaucheria später, wenn man die Pflanzen sich selber überläßt (in ruhig stehenden Glashäfen usw.). Es ist aber natürlich auch möglich, direkt Antheridien und Gogonien zu erzielen, wenn man die geeigneten Methoden anwendet, von welchen weiter unten noch die Rede sein wird. Worauf diese Erscheinungen beruhen, ist nicht hinreichend geklärt. Bewegtes Meer- oder Flußwasser wird von ruhig stehendem Kulturwasser der Algen um so verschiedener sein, je länger die Kultur andauert. Die Verschiedenheiten im einzelnen aber sind nicht genügend bekannt, schon deswegen nicht, weil man nicht weiß, ob die Algen außer Sauerstoff .hoch andere Substanzen in beachtenswerter Alenge an das umgebende Medium abgeben. Zweifellos ist aber der Sauerstoff gehalt bewegter Wässer größer als der ruhender, und deshalb hat Klebs angenommen, daß im sauerstoffreicheren Medium das Wachstum gefördert, beim Übergange x 150 II- Fortpflanzung. in das 0-ärmere Wasser aber derart gehemmt werde, daß nun speziell Zoosporenbildung einsetzen muß. Leider läßt sich die immerhin plau- sible Hypothese nicht ganz erweisen, es gelang z. B. nicht, Kulturen in ruhigem Wasser dadurch zur Zoosporenbildung zu zwingen, daß man ihnen den Sauerstoff partiell entzog. Bezüglich der Bildung \on Sexualorganen drückt sich Klebs auch etwas zurückhaltender aus und meint, daß wohl mehrere Faktoren zu- sammenwirken müssen, und zwar die Veränderung der Bewegung, der Temperatur, der chemischen Beschaffenheit usw. 2. Algen feuchter Standorte, z. B. Vaucheria repens, Pro- tosiphon, Hormidium, Bumilleria, „Protococcus viridis" u. a. werden zu reichlicher Schwärmerbildung angeregt, wenn man die in Luft befind- lichen Pflanzen mit Wasser übergießt. Entscheidend ist dabei der plötz- liche Übergang; eine ganz langsame Überführung aus einem Medium in das andere wirkt nicht. Überhaupt ist diese Prozedur kein Universal- mittel. Viele Algen reagieren nicht darauf (z. B. Conferva), auch wenn sie lange feucht kultiviert wurden. Im Gegensatz zu solchen Formen pflegen manche Vaucherien (cla- vata, terrestris) u. a. ihre Sexualorgane in feuchter Luft leichter zu bilden als in Wasser, und für manche andere Arten ist eine solche zum mindesten kein Hemmnis. Nicht wenige Algen, welche Tümpel, Löcher, Felsen (z. B. Haema- tococcus), kleine Kinnsale, auch größere Bäche usw. bewohnen, bilden Sexualorgane und ruhende Zygoten, wenn die Wassermassen, in welchen sie leben, eintrocknen, entwickeln aber alsbald wieder vegetative Zellen, wenn sie mit Flüssigkeit überdeckt werden. Die Gründe für das erstere sind besonders unklar. Es könnte wohl die immer konzentrierter werdende Nährlösung die Gametenbildung bedingen; erwiesen ist freilich nichts. 3. Die T e m p e r a t u r spielt mit Ausnahme einiger gleich zu er- wähnender Fälle als auslösendes Agens bei der Bildung von Fort- pflanzungsorganen keine nennenswerte Rolle, um so bedeutungsvoller ist sie für die Vorbereitung und für die Ausführung jenes Vorganges in den einzelnen Zellen. Die Bachalgen sind meistens an niedere Temperaturen angepaßt; so wächst Ulothrix zonata am besten bei Temperaturen unter 15^, 15 — 200 sind schon ungünstig; Zoosporen bilden sich im Eiswasser, und Klebs sah bei 0— 1^ die Zoosporenbildung 1 — 2 Wochen fortdauern, wenn er clie Alge aus fließendem in stehendes AVasser überführte. Andere Algen sind auf höhere Temperaturen gestimmt, besonders die Erdalgen, wie Protosiphon u. a. Gerade für diese hat Klebs die Temperaturgrenzen festgelegt. Übergoß er in Luft gewachsene Exem- plare mit AVasser, so bildeten diese ihre Zoosporen bei 4 — 6^ in 24 bis 48 Stunden, bei 23—260 schon in 21/2—3 Stunden. Letztere Grade stellen das Optimum der Temperatur dar. Andere Algen verhalten sich ähnlich; gelegentlich, z. B. bei Conferva und Bumilleria, fand Klebs bei 20 — 240 große Launenhaftigkeit, die er ausführlicher bespricht. Die Temperaturen für die Entstehung der Zoosporen pflegen die gleichen zu sein wie für die Bildung der Sexualorgane. Handelt es sich hier um Vorgänge allgemeiner Art, so kann doch die Temperatur wohl auch spezifisch auf die Reizbarkeit wirken. So 7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 151 wird nach Klebs bei Draparnaldia die Fähigkeit zur Zoosporenbildung unterdrückt, wenn man das Pflänzchen bei Zimmertemperatur in kleinen Gefäßen kultiviert; sie wird wiederhergestellt, wenn man die Alge in kühles, fließendes Wasser zurückbringt. Hier ist freilich nicht genau zu übersehen, ob wirklich die Temperatur oder die sonstige Beschaffen- heit des Wassers entscheidend ist. Bei Oedogonium diplandrum dagegenJ scheint es klar, daß ein Aufenthalt in Temperaturen über 10^ einen i'ndifferenten Zustand erzeugt. Plötzliche Temperaturveränderung kann in gewissen Fällen die Zoosporenbildung auslösen; besonders klar sind die Versuchsresultate in dieser Richtung bei Oedogonium diplandrum, bei welchen im Januar Übertragung aus einem kalten Zimmer in ein solches von ca. lö^ mit Sicherheit Zoosporen hervorrief. Auch in anderen Fällen kann der Aus- lösungsprozeß durch rasch gesteigerte Temperatur begünstigt werden; umgekehrt aber ist nur für Bumilleria bekannt, daß eine Herabsetzung der "Wärme von 13 — 17° auf 5 — 6*^ zoosporenbildend wirkt. 4. Das Licht muß naturgemäß ein Hauptfaktor im Leben der farbigen Algen sein. Es wirkt so mannigfaltig, daß wir die Sache am besten an einigen Beispielen demonstrieren. Oedogonium diplandrum stellt den einfachsten Fall dar. Auch nach 14tägigem Aufenthalt im Dunkeln können die Fäden der Alge noch Zoosporen bilden. Die Reizbarkeit geht also dadurch nicht ver- loren, und es ist ersichtlich, daß die durch das Licht vermittelte Er- nährung nur in lockerem Zusammenhang mit der Zoosporenbildung steht. Diese wird erst unmöglich, wenn das Pflänzchen dem Hungertode, nahe ist. Anders Stigeoclonium tenue. Hier ist das Licht für eine kräftige Entwicklung weit notwendiger, und schon nach wenigtägigem Auf- enthalt im Dunkeln wird die Alge so geschädigt, daß sie auch keine Zoosporen mehr zu bilden vermag. Man kann zweifeln, ob diese Vor- gänge zu der Assimilation in direkter Beziehung stehen, es handelt sich wohl mehr um allgemeine liCbensbedingungen. Stigeoclonium ist eben eine ,, Lichtpflanze". Ulothrix ist ähnlich, sie kränkelt nach kurzer Verdunkelung und hat oft schon nach 24stündigem Aufenthalt im dunklen Räume die Fähig- keit der Zoosporenbildung verloren. Eine spezifische Vorbereitung der Zoosporenbildung durch das Licht liegt auch hier kaum vor, wenn auch die Fähigkeit dazu bei Ulothrix im Dunkeln rascher erlischt als andere 'F.unktionen. Bei Ulothrix, Stigeoclonium, Oedogonium diplandrum usw. lösen Lichtreize, mögen sie in Verdunkelung oder in Besonnung bestehen, nie- mals Zoosporenbildung aus. Vergleichen wir aber damit Vaucheria cla- vata, so liegt die Sache anders. Die Reizbarkeit wird wie bei Oedo- gonium diplandrum auch durch lange Verdunkelung nicht aufgehoben. Führt man äher im Licht erzogene Kulturen in Dunkelheit über, oder setzt man auch nur die Beleuchtung erheblich herunter, so erfolgt Zoo- sporenbildung. Klebs studierte die Vorgänge mit Hilfe von Auer- lampen näher und fand u. a., daß nicht der plötzliche Wechsel von Hell und Dunkel wirksam ist, sondern die länger dauernde Entziehung des Lichtes, denn die Zoosporenbildung geht mindestens tagelang fort und hört oft erst auf, wenn die Pflanze an Nahrungsmangel leidet. Überführung in helles Licht sistiert die Zoosporenbildung wieder. 152 II- Fortpflanzung. Oedogoniiim capillare, Hormidium und Protosiphon verhalten sich ähnlich, auch bei ihnen hemmt ceteris paribus Beleuchtung die Zoo- sporenbildung, während Verdunkelung sie auslöst. Die Hemmung ist bei Protosiphon so stark, daß am Abend eines hellen Tages nicht immer leicht Zoosporen zu erhalten sind, während solche am Morgen recht bald gebildet werden. Daran reiht sich dann Bumilleria. Wenn diese während der trüben Wintermonate auf feuchtem Lehm wächst, entstehen Zoosporen beim Übergießen mit Wasser stets, mag man die Kulturen verdunkeln oder am Licht halten. In den hellen Sommermonaten aber hemmt das Licht an Lehmpflanzen die Zoosporenbildung so weit, daß einfache Wasser- behandlung nicht zum Ziele führt, man muß, um Zoosporen zu erhalten, auch noch verdunkeln. Zellen in Nährsalzlösungen verhalten sich ähnlich, sie sind im Sommer soweit reizbar, daß sie auf Belichtung und Ver- dunkelung direkt reagieren wie Vaucheria. Wo das Licht bei allen erwähnten Formen entscheidend in die Zoosporenbildung eingreift, hemmt es diesen Prozeß, es tritt aber um- gekehrt bei ihnen fast überall als Förderer auf, wenn es sich um Ent-i stehung der Sexualorgane handelt. In Wasserkulturen der Vaucheria repens z. B. erzielt man An- theridien und Oogonien ziemlich sicher, wenn man sie der hellen Be- leuchtung am Fenster oder an einer Lampe aussetzt. Das Licht wirkr hier doppelt, nämlich fördernd und auslösend. Die Vorbereitung besteht in der Photosynthese hinreichenden Nährmaterials. Das Vorhandensein eines solchen ist im Gegensatz zur Zoosporenbildung in diesem Falle eine direkte Bedingung, und das ist verständlich, weil ja für Auf- speicherung von Eeservesubstanzen in den Oosporen genügende Mengen vorgebildet sein müssen. Die Auslösung des Bildungsprozesses der Oogonien und Antheridien durch das Licht ist im einzelnen nicht wohl zu definieren; nur so viel ist klar, daß Licht nur für die erste Anlage der fraglichen Organe verlangt wird. Ist diese einmal vorhanden, so erfolgt deren Ausgestal- tung und Befruchtung im Dunkeln. Daß die Auffassung von der doppelten Funktion des Lichtes richtig ist, bestätigen die IvLEBSschen Versuche mit 2 — 4 o/o igen Rohrzucker- lösungen, in welchen die Entstehung der Sexualorgane wesentlich rascher erfolgt (4 — 5 Tage) als in reinem Wasser. Zunächst hemmt die Zucker- lösung das "Wachstum und schafft so günstigere Bedingungen für die Fortpflanzung. Das ist aber für uns nicht die Hauptsache. Kultiviert man die Algen im hellen Licht in Zucker, aber bei Kohlensäureausschluß, so erfolgt auch die Oogonien- und Antheridienbildung. Hier schafft der Zucker all das Nährmaterial, welches sonst durch die Photosynthese ge- liefert wird und ersetzt so die vorbereitende Arbeit des Lichtes. Die auslösende aber kann er nicht ersetzen, denn Zuckerkulturen im Dunkeln liefern niemals Geschlechtsorgane. Was die erforderliche Helligkeit betrifft, so gibt Klees an, daß Wasserkulturen von Vaucheria bei 25 cm Entfernung von einem Auer- brenner in 10 Tagen Sexualorgane bilden, bei größerer Distanz aber steril bleiben. Zuckcrkulturen bilden Oogonien usw. noch in 75 cm Entfernung. Im übrigen spricht das Vorleben gerade hier ein kräf- tiges Wort mit. 7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 153 Licht verschiedener Wellenlängen wirkt auch verschieden, doch sind die in dieser Richtung erzielten Resultate noch nicht gerade sehr präzis. Oedogonium, Chlamydomonas, Cosmarium, Spirogyra u. a. ver- halten sich dem Licht gegenüber nicht wesentlich anders wie Vaucheria. Besonders leicht ist es, bei Spirogyra durch Belichtung Gametenbildung; und Ivopulation herbeizuführen. Das ist aber nicht überall so, die Verhältnisse liegen oft recht kompliziert; als Beispiel dafür mag Hydrodictyon erwähnt sein, das trotz vieler Arbeit noch nicht in allen Eigenheiten erkannt ist und dem Experimentator auch wohl noch in Zukunft manche Nuß zu knacken geben wird. Die Dinge sind schon deswegen schwierig, weil in der nämlichen Zelle, wie Klees betont, die Neigung zur Zoosporenbildung mit derjenigen zur Gametenbildung fast ständig gleichsam kämpft. Das Endresultat eines Versuches hängt, deshalb mehr als irgendsonst bei einer Alge von dem Vorleben derselben ab. "Wird Hydrodictyon in reichlichem Wasser oder in Nährlösung (schwach) bei heller Beleuchtung kultiviert, so erwirbt es einen ziem- lichen Grad der Reizbarkeit und wird nun durch ITberführung in reines Wasser, sowie durch manche anderen Reize zur Zoosporenbildung ge- nötigt, aber es reagiert nicht in diesem Sinne auf Verdunkelung. An- ders in kleinen Wassermengen; da zerstört das Licht die Fähigkeit zur Zoosporenbildung, dieselbe kann aber durch Verdunkelung wiederher- gestellt werden, und jetzt fördert merkwürdigerweise Beleuchtung die Zoosporenbildung. Jene 'in kleiner Wassermenge beleuchteten Hydrodictyen, denen Zoosporenbildung abgeht, liefern leicht Gameten. Das Licht schafft hier nach Klees organisches Nährmaterial, der Mangel an Salzen be- sorgt die unerläßliche Wachtumshemmung. Licht ist aber nicht immer notwendig, z. B. ist es entlaehrlich in Zuckerkulturen, und besonders eigenartig verhalten sich Netze, welche mit schwacher Neigung zur Zoosporenbildung in Maltoselösung gehalten werden. Für sie ist Ver- dunkelung unerläßlich, wenn Gameten gebildet werden sollen; bei Be- lichtung entstehen nämlich Zoosporen. Klees demonstrierte hübsch, wie ein ,, Maltose - Netz" zur Hälfte verdunkelt wurde und dann aus der hellen Hälfte Zoosporen, aus der dunkeln Gameten lieferte. Aber auch bei solchen Komplikationen hat es nicht sein Bewenden. Denn Hydrodictyen mit starker Disposition zur Zoosporenbildung liefern in Maltose im Hellen wie im Dunkeln Zoosporen, und Netze mit starker Gametenstimmung erzeugen auch stets Gameten. Ich meine, buntere Verhältnisse könne es kaum geben, aber ich glaube resp. hoffe auch, daß bei erneutem Studium gerade solche zu- nächst sehr komplizierten Dinge sich werden auf einfachere Verhält- nisse zurückführen lassen. 5. Daß der Sauerstoff als solcher die Bildung von Fort- pflanzungsorganen auslöst, konnte bislang nicht mit Sicherheit nach- gewiesen werden, dagegen ist es selbstverständlich, daß sowohl Fort- pflanzungs- als auch Wachstumsprozesse allgemein von ihm abhängig sind, und zwar jede der genannten Erscheinungen in etwas anderer Weise. Klees fand, daß die Fäden von Vaucheria noch bei einean Gasdruck von 3 mm zu wachsen vermögen, Zoosporenbildung hört aber bei der gleichen Pflanze schon bei 40 mm (s. oben S. 149) auf, und X54 II- Fortpflanzung. Sexualorgane zeigen sich im normalen Zustande erst bei 118 mm Gas- druck, wenn sie auch bei 80 mm schon angelegt werden können. 6. Klebs hat auch vielfach mit Nähr Salzlösungen operiert; er verwandte das bekannte, von Knop für Wasserkulturen angegebene Salzgemenge. Brachte er Fäden von einer in Wasser erwachsenen Vaucheria repens in eine 0,1— 0,5o/oige Lösung jener Salze, so wurden; dieselben zu lebhaftem Wachstum angeregt, bildeten aber keine Zoo- sporen; das geschah erst, wenn die Nährlösung durch reines Wasser ersetzt wurde. Das ist der einfachste und klarste Versuch; in anderen Fällen sind die Dinge komplizierter. Wird z. B. ein in Luft erwachsenes Fadens3^stem in Nährlösung gebracht, so findet hier Zoosporenbildung statt, doch pflegt dieselbe bald aufzuhören, und zwar meistens rascher als in ähnlichen Versuchen, die nnit reinem Wasser angestellt waren. Auch solche Fäden können, selbst wenn sie wochenlang iji der Nährlösung verweilten, noch durch "Übertragung in Wasser zur Zoo- sporenbildung veranlaßt werden. Sie verlieren aber schon nach kürzerer Zeit die Fähigkeit, auf andere Reize (z. B. auf Verdunkelung) ent- sprechend zu antworten. Das alles gilt für die obenerwähnten Konzentrationen; Lösungen von 0,7 — 2 o/o hemmen unter allen Umständen sofort die Zoosporenbildung von Fäden, welche mit ihnen in Berührung kommen; nur Wasserwechsel löst den Prozeß wieder aus. Um so merkwürdiger ist es, daß in 0,6o/oigen Nährlösungen Zoo- sporen scheinbar ,,von selbst" entstehen. Eine ausreichende Klärung fand diese Erscheinung bislang nicht. Zu der soel)en besprochenen Vaucheria repens steht Vaucheria clavata in ziemlich scharfem Gegensatz. Nährlösungen fast aller Kon- zentrationen hemmen deren Wachstum und^ fördern direkt die Zoo- sporenbildung. Fäden, welche aus Wasser ' usw. in die Nährlösung gebracht werden, können wochenlang Zoosporen produzieren, sie be- dürfen dazu aber des Lichtes. Unter diesen Umständen ist es be- greiflich, daß Wasserbehandlung nur einen sehr beschränkten Einfluß ausübt. Der Vaucheria repens ähnlich verhalten sich Hormidium, Bumilleria, auch Draparn aldia und Oedogonium pluviale mit gewissen Modifikationen (Freund). Letztere bildet aber nicht bloß Zoosporen beim Übergang aus einer 0,5o/oigen Lösung in Wasser, sondern auch bei Überführung aus destilliertem Wasser in Nährlösung. Bryopsis (Freund) bildet leicht Gameten, wenn das umgebende Seewasser etwa auf die Hälfte ver- dünnt wird, aber auch dann, wenn hypertonische Lösungen zur An- wendung kommen. Bachalgen, wie Ulothrix, Stigeoclonium, gewisse Oedo- gonium-Arten usw. reagieren nur wenig auf Nährlösungen, und bei Con- ferva bleibt der Übergang aus solchem in Wasser völlig wirkungslos. Eine starke Reaktion auf die Nährsalze läßt aber wieder das inter- essante Hydrodictyon erkennen, das deshalb hier noch kurz besprochen sein mag. Bringt man jene Alge in die bekannte Lösung, die übrigens in Konzentrationen bis zu 4 o/o ertragen wird, so vermehren sich die Zell- kerne, die Chromatophoren lösen einen Teil ihrer Stärke auf, sie ver- größern und verdicken sich erheblich. Die Vorgänge sind ohne Mit- wirkung des Lichtes nicht möglich, und dieses ist es auch, welches, wie wir schon oben zeigten, in Verbindung mit den Salzen eine starke Neigung zur Zoosporenbildung hervorruft. Letztere ist in dünnen Lö- sungen (bis 0,1 o/o) nicht selten so kräftig, daß sie auch ohne Reiz von 7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 155 außen zum Durchbruch kommt und direkt Zoosporen liefert; im konzen- trierteren Medium freilich erfolgt das nicht, da hemmt das Salz die Entwicklung der Schwärmer, und diese entstehen erst auf einen Reiz hin, nämlich durch Übertragung in Wasser. Dabei muß in der Regel wieder das Licht wirken, und Klebs meint, daß durch dieses Maltose oder doch ein ähnlicher Körper erzeugt werde, welcher für die Zoo- sporenbildung nötig oder nützlich sei. Er kommt auf diesen Gedanken, weil unter Umständen eine Beigabe von Maltose sich als förderlich erwies. Weitere Einzelheiten mögen bei Klebs nachgesehen werden. Wir haben bislang im wesentlichen von der Entstehung der Zoo- sporen unter dem Einflüsse von Nährsalzen gesprochen, und zwar desw^egen, weil Nälirsalzkulturen fast immer zur Bildung ungeschlecht- licher Schwärmer stimmen, Gameten sind aus ihnen, wenigstens bei Algen, welche überhaupt beiderlei Organe bilden, kaum zu erhalten, wie besonders Hydrodictyon gut demonstriert. Schon Klebs fand, daß eine Salpeterlösung ganz anders wirkt als eine isotonische Rohrzuckerlösung, daß saure Lösungen die Zoo- sporenbildung fördern, alkalische sie hemmen. Schon daraus geht hervor, daß die Wirkung der Salzlösungen im allgemeinen keine osmotische ist, wenn auch vielleicht Bryopsis (s. oben) davon eine Ausnahme macht. Freund bestätigte das an Oedogonium pluviale. Klebs nahm an, daß die fraglichen Salze Ernährung und Wachs- tum fördern und daß ähnlich wie im fließenden Wasser die Fort- pflanzung gehemmt ist, solange jene die Oberhand haben. Werden aber die vegetativen Prozesse durch Entziehung der anorganischen Verbin- dungen retardiert, so tritt die Fortpflanzung in ihre Rechte. Eine Bestätigung dieser Annahme kann man in dem Umstände sehen (FeeüND), daß die in destilliertem Wasser gehaltenen Zellen oft- große Mengen von Stärke anhäufen, welche schwinden, wenn Salze zugeführt werden. Da letztere aber auch die Schwärmerbildung auslösen, ist die Sache doch wohl verwickelter. Natürlich ist damit noch nicht erkannt, wie die einzelnen Salze in den angewandten Gemengen wirken. Freund fand für Oedogonium pluviale, daß es auf die Entziehung bzw. Beigabe geeigneter Kombi- nationen von Mg. S. K. Ca. ankomme. Nitrate und Phosphate waren wir- kungs- und bedeutungslos. Demgegenüber fand Benecke, daß Vau- cheriakeimlinge sich in stickstoffreien Lösungen sehr rasch mit zahl- reichen Sexualorganen bedeckten, unter der Voraussetzung, daß Phos- phor zugegen war. Auch Staurospermum und Mougeotia konnten in solchen Lösungen unschwer zur Kopulation gebracht werden. Das sind Anfänge von Untersuchungen, die wohl weiter fortgeführt zu werden verdienen. 7. Klebs hat gefunden, daß manchen organischen Verbin- d u n g e n eine spezifische AVirkung auf die Zoosporenbildung zukommt. Wir erwähnten schon, daß Maltose bei Hydrodictyon die Zoosporen- bildung fördert; bei Conferva, welche daraufhin speziell studiert wurde, ist es besonders das Inulin, welches die Schwärmerentwicklung mächtig anregt; denn auch in Kulturen, die auf andere Weise nicht mehr zur Fortpflanzung zu bringen sind, wirkt eine Lösung jenes Körpers mit Sicherheit. Dem Luüin reihen sich an: Amygdalin, Aeskulin, Salizin, Maltose, Raffinose, Sorbit, und zwar wirken die Körper in der hier gegebenen Reihenfolge. X56 II- Fortpflanzung. Ihnen schließen sich andere an, wie Mannit, Diilzit, Eohrzucker usw., die teils relativ indifferent sind, teils eine Hemmung, besonders bei längerer Einwirkung, ausüben. Von ihnen ist der Rohrzucker am besten untersucht; seine Lösung übt in einer Konzentration von 1 — 40.0 kaum eine spezifische Wirkung aus, in ihr entstehen bei Vaucheria, Hy- drodictyon u. a. Schwärmer in derselben Weise wie in reinem Wasser, falls anderweit dazu die Voraussetzungen gegeben sind. Bei Oedogonium Ulothrix u. a. ist eine geringe Förderung jenes Prozesses zu verzeichnen. In stärkeren Lösungen (von 20 0/0) vollziehen sich noch alle Teilungen und Umlagerungen, welche schließlich zur Zoosporenbildung führen, aber die Schwärmer sind nicht mehr imstande, die Mutterzelle zu verlassen. Schon bei etwa 12 0/0 werden sie nicht mehr entleert. Ähnlich Hydro- dictyon. Auch diese Alge liefert noch bei 20 0/0 Zoosporen, aber schon bei 60/0 pflegt die regelrechte Anordnung derselben zu Netzen zu unter- bleiben. Auch bei Chlamydomonas wird nach Aktaei die Schwärmerbildung durch Zucker gehemmt, doch kann sie auch hier noch in 18 0/0 Glukose Platz greifen. In den Lösungen des Rohrzuckers, des Dulzits usw., mehr noch in Frucht- und Traubenzucker, wird die Schwärmerbildung nach meist nicht sehr langer Zeit gehemmt, sie kann freilich durch Entfernung des Zuckers wieder ermöglicht werden. Mit Unterdrückung der Neigung zur Zoosporenbildung durcJi Zucker steigt dann bei vielen Algen die Fähigkeit zur Ausbildung der Sexualorgane. Wir sahen schon oben, daß Rohrzucker diesen Prozeß bei Vaucheria begünstigt, wenn er in Lösungen von 2 — 4 0/0 angewandb wird, oberhalb dieser Konzentration freilich hemmt er die Vorgänge mehr oder weniger energisch. Auch für andere Algen wirkt Zucker günstig auf die Gametenbildung, z. B. ist es auch bei Hydrodictyon neben anderen Faktoren dieser Körper, welcher die Neigung zur Ga- inetenbildung steigert. Ob der Zucker nur osmotisch wirkt, mag billig dahingestellt sein; es ist aber nicht ganz klar, in welcher Richtung seine chemischen Ei- genschaften sich betätigen mögen. b) Aplanosporen und Akineten. Die Aplanosporen der Vaucheria geminata u. a. treten wohl all- gemein in alten Kulturen, in Zuckerlösungen usw. bei gestörtem oder vermindertem Wachstum auf; mit großer Sicherheit aber sind sie durch Kultur in mäßig feuchter oder gar trockener Luft zu erhalten; und im Freien werden sie auch besonders dann gefunden, wenn die Algen« auf Schlamm vegetieren. Welche Faktoren die Bildung von Aplanosporen bei Ulothrix, Chaetophora, Conferva usw. auslösen, ist nicht hinreichend bekannt. Mögen auch einige Andeutungen hierüber in der Literatur vorhanden sein, so reichen sie doch nicht aus, um ein klares Bild von den Vor- gängen zu schaffen. Für die Akineten der Pitophora hat Eexst etwa folgendes an- gegeben: Anorganische Salze bedingen energisches Wachstum der Fäden, Mangel an solchen ruft die Dauerzellen hervor. Verdunkelung verstärkt die AVirkung der Salzarmut. Die Bildung der Akineten kann jederzeit durch Zufuhr von Nährsalzen und durch Licht unterbrochen werden; 7. Experimentelles zur Fortpflanzung. |57 sie veranlassen starkes Wachstum der Fäden. Die blauen Strahlen des Spektrums wirken wie Dunkelheit, die roten und ihre Nachbarn wie Licht. Einige Angaben macht auch Gerneck. c) Fadenzerfall. Der Zerfall der Hormidiumfäden in einzelne Zellen (1, 290) er- erfolgt nach Klebs durch allmähliche oder auch durch plötzliche Än- derungen des Turgors. Tatsächlich konnte Benecke durch Einlegen der Fäden in Glyzerin und späteres Auswachsen desselben eine Spren- gung der Fäden herbeiführen. In den KLEBSschen Versuchen wurden die Hormidien aus Nährlösung in Wasser übertragen, nach diesem Autor hört damit das Wachstum auf, die Ernährung schreitet aber fort und steigert den Turgor derart, daß dieser den Zusammenhang der Zellen löst. In verdünnten Nährlösungen setzt ein analoger Prozeß dadurch ein, daß die Nährsalze aufgezehrt werden. Der Turgor ist aber wohl nicht die alleinige Ursache des Zer*- falls. Benecke sah denselben in einer sehr verdünnten (0,04 — 0, 005 o/o - igen) Oxalsäurelösung eintreten, und Klebs zeigte auf Grund älterer Angaben von Gay und BoRzi, daß auch eine langsame Feuchtigkeits- abnahme in den auf Lehm usw. kultivierten Fäden den gleichen Effekt erzielt. Der Zerfall von Zygnemaceenfäden wurde in seiner durch den Turgor bedingten Mechanik schon oben (1, 89) behandelt. Hier sei nocli einmal daran erinnert, daß nach Benecke die Turgorveränderung in einzelnen Zellen gewöhnlich die nächste Ursache des Zerfalls ist. Jene Änderung ist aber gewöhnlich in den Versuchen durch schädigende Agen- tien herbeigeführt worden, z. B. durch Erwärmung, intensive Belich- tung, Induktionsschläge und durch zahlreiche Chemikalien, wie Kampfer, Strychnin, Chinin, Alkohol, Äther, Chloroform, Jod usw. Sie alle schä- digen zunächst einzelne Zellen, und diese werden dann von den noch besser turgeszenten Nachbarn abgestoßen. Ob im natürlichen Verlauf der Ereignisse der Fadenzerfall stets auf mehr oder weniger grobe Störungen in einzelnen Zellen zurück- geht, mag man billig bezweifeln. Tatsächlich ist auch, wie Benecke zeigte, ein Zerfall durch allgemeine Turgorsteigerung möglich. Aber die Bedingungen dafür mit Hilfe der üblichen Nährlösungen usw. her- auszufinden, ist nicht geglückt. Einen Zerfall in Einzelzellen beobachtete Tobler an verschiedenen Florideen, z. B. an Dasya. In seinen Kulturen isolierten sich die Zellen der farbigen Haartriebe. Das geschah offenbar, weil die Pflanzen unter ungünstigen Verhältnissen lebten, doch wurde im einzelnen nicht prä- zisiert, welcher Faktor das Ausschlaggebende war. Die so entstandenen; Einzelzellen der Florideen erwiesen sich als wachstumsfähig, doch ist bislang nicht erwiesen, daß sie sich zu vollständigen Pflanzen entwickeln •können. d) Palmellen. Im 1. Bande habe ich keine Gattung Palmella aufgeführt. Es schien mir gut, den Namen, der so manches Unheil gestiftet, in jenem Sinne zu vermeiden. Für mich handelt es sich bei den Palmellen um abgerundete Zellen, welche sich, meist in mehr oder weniger dicke Gallerte eingebettet, durch Teilung vermehren, und welche in den Ent- wicklungsgang von Algen aus den verschiedensten Verwandtschafts- kreisen können eingeschaltet werden. i[58 II- Fortpflanzung. Typische Palmellen bilden die Chlamydomonaden. Wir haben auf 1, 214 berichtet, daß zahlreiche Vertreter dieser Gruppe sehr leicht in ein unbewegliches Stadium übergehen. Dafür müssen dann vielfach äußere Faktoren verantwortlich gemacht werden. Besonders DiLL wies darauf hin, daß verschiedene Chlamydomonas-Arten bei Kultur auf festem Substrat ihre Geißeln einbüßen und sich durch Teilung im un- beweglichen Zustand reichlich vermehren. Durch Übergießen mit AVasser erlangen diese Flagellaten ihre Geißeln wieder und schlüpfen aus der umgebenden Gallerte aus. Dasselbe fand Feank. Er untersuchte auch genauer die Wirkung von Nährlösungen, von welchen schon mehrfach angegeben war, daß sie Palmellenbildung einleiten. Eine Kxopsche Nährlösung von lo/o führt fast alle beweglichen Chlamydomonaszellen in den unbeweglichen Zu- stand über. Aus diesem können sie durch Überführung in reines oder salzarmes Wasser, auch durch Kultur in Asparagin (2 o/o), Harnstoff (2,5o/o), Rohrzucker (15 o/o), Glyzerin (5o/o) usw. wieder befreit werden. Bei solchen Vorgängen spielt die Turgoränderung keine irgendwie nennenswerte Rolle, ausschlaggebend ist vielmehr die chemische Be- schaffenheit der verwendeten Substanzen, und man kann festhalten, daß die Salze auf die Beweglichkeit der Zellen hemmend wirken, so zwar, daß jedem derselben eine spezifische Fähigkeit zukommt. Kalium- salze z. B. wirken stärker als Natriumsalze, Nitrate und Nitrite wirken ganz verschieden usw. Im Gegensatz zu solchen Salzen wirken dann Glyzerin u. a. för- dernd auf die Bewegung der Chlamydomonaszellen. Ganz analog fand Racipjoeski, daß gewisse Zucker bei Basi- diobolus ,, Palmellen", andere aber Zygosporen hervorrufen. Natürlich wirken auch andere Faktoren auf die Beweglichkeit der Chlamydomonaszellen, z. B. setzt die Belichtung dieselbe zweifellos herab, während die Temperatur nicht in dem Maße entscheidend eingreift. Feeund fand für Haematococcus pluvialis etwas andere Verhält- nisse, Palmellen bzw. Zysten, welche in „altem" Wasser gelebt hatten, entwickelten Schwärmer auf Zusatz von Stickstoffverbindungen (Ni- traten usw.). Längere Zeit verdunkelte Ruhezellen ließen im Licht bzw. bei Zuckerzusatz bewegliche Fortpflanzungsorgane entstehen. Alle diese Gebilde hatten offensichtlich unter- anderen Bedingungen gelebt als die von Feank bearbeiteten, und insofern wird ein Vergleich kaum mög- lich sein. Nun sind natürlich die Chamydomonaden zwar die typischen, aber nicht die einzigen Palmellenbildner. AVir haben Cryptomonadinen als solche kennen gelernt, und besonders von Ulothrix, Stigeoclonium, überhaupt von vielen Chaetophoreen haben wir berichtet, daß die Gliederzellen der Fäden sich abrunden und zu palmellaartigen Körpern werden. Auch hier sind das Reaktionen auf Veränderungen in der Umgebung, auch hier handelt es sich unzweifelhaft um Hemmungen des normalen AVachstums, die unter ungünstigen Bedingungen eintreten. Letztere sind im einzelnen nicht immer genügend präzisiert. Für Stigeoclonium findet Livingston, daß konzentrierte Lösungen von Nähr- salzen (Knop) Abrundung und eventuell Isolierung der Gliederzellen in den Fäden bedingen, während schwache Salzlösungen normale Pflänz- chen erzeugen. Ebenso löst normales Seewasser Palmellenbildung aus, während dasselbe nach angemessener Verdünnung ebenso wie Brunnen- wasser die Fadenbildung fördert. Hier kommt es offenbar auf den 7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 159 osmotischen Druck an. Das war anders, wenn Livingston mit Siimpf- wasser operierte. Dieses wirkte in manchen Fällen wie Brunnenwasser, wurde es aber von bestimmten Standorten genommen, so trat in ihm leicht Palmellenbildung ein. Der Säuregehalt kann nicht maßgebend sein, es muß sich um Beimengungen handeln, welche durch die Eigenart ge- wisser Sümpfe gegeben sind. Präzisieren konnte Livingston diese bis- lang nicht. Die Befunde stimmen aber mit denjenigen überein, welche er durch Nitrate oder Sulfate bestimmter Metalle erhielt. Auch deren Lösungen, und zwar die Kationen in ihnen, rufen bei geeigneter Kon- zentration Palmellen hervor. Übrigens gehen die Stigeoclonien auch bei niedriger Temperatur (unter ßO) in diesen Zustand über. Ganz allgemein scheinen mir die Palmellen widerstandsfähiger zu sein als die gewöhnlichen Zellen; mit ihrer Hilfe übersteht die Alge ungünstige Zeiten, und sie ist befähigt, aus ihnen Schwärmer zu bilden, die eventuell in der Lage sind, den ungünstigen Wohnsitz zu verlassen. Diese Auffassung drängt sich dem Beobachter auf, der einmal versucht, grüne Algen auf Objektträgern, in feuchten und ähnlichen Marter- kammern zu kultivieren. Die Algen gehen oft recht rasch in Palmellen über, und aus ihnen entwickeln sich schleunigst Zoosporen. e) Parthenogenesis. In früheren Kapiteln des Buches haben wir berichtet, daß Proto- siphon, Ulothrix, Draparnaldia, Chlamydomonaden, Chroolepideen, denen sich Ectocarpus, Cutleria u. a. zugesellen, seit mehr oder weniger langer Zeit als Beispiele für Parthenogenesis bekannt sind. Bei ihnen allen können die Gameten bald kopulieren, bald sich isoliert entwickeln, je nach Umständen und Verhältnissen; die Sexualität befindet sich gleich- sam noch ungefestigt im labilen Gleichgewicht. Das ist verständlich, weil die meisten der oben erwähnten Algen als isogame Formen noch auf einer relativ niedrigen Stufe stehen. Li höheren Eegionen des Al- genreiches, wo die Oogamie dominiert, ist dagegen die Sexualität zu einer recht stabilen Einrichtung geworden, die eine Parthenogenesis kaum noch zuläßt. So ist denn bei den Siphoneen (sogar den isogamen), bei Coleochaeten, Oedogoniaceen, Volvocinen usw. eine isolierte Ent- wicklung des Eies nicht mit Sicherheit nachgewiesen. Nur für Fucus (s. unten) liegen einige ^Angaben vor. Im allgemeinen ist es wiederum die Außenwelt, welche den Ga- meten dort, wo sie überhaupt Einflüssen zugänglich sind, die Neigung zur Kopulation nimmt oder verleiht, und zwar können äußere Faktoren wirksam sein, wenn die Sexualzellen bereits von der Mutterpflanze ge- trennt sind, sie können aber auch während der Entwicklung derselben einen entscheidenden Einfluß ausüben. Eins der nettesten Beispiele letzter